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UNTERSUCHUNGEN 


AUS DEM 


BOTANISCHEN INSTITUT ZU TÜBINGEN 


HERAUSGEGEBEN 


VON 


PROFESSOR D^ W. PFEFFER. 


ZWEITER BAND. 

MIT SECHS LITHOGEAPHIETEN TAFELN. 
JJBRARY 

NSW YORK 

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LEIPZIG 

VERLAG VON WILHELM ENGELMANN 

1886—1888. 


" :3RARY 

.?W YORK 

^''ANICAL, 


Inhaltsverzeichniss des zweiten Bandes. 


Heft I. (1886.) 

Seite 
I. G. Schröder, Über die Austrocknungsfähigkeit der Pflanzen 1 

II. O. Warburg, Über die Bedeutung der organischen Säuren für den Lebens- 

process der Pflanzen (speciell der sog. Fettpflanzen) 53 

III. J. JBrunchorst, Über "Wurzelanschwellungen von Alnus und den Elaeag- 

naceen. (Mit Tafel I.) 151 

Heft II. (1886.) 

IV. W. Pfeffer, Über Aufnahme von Anilinfarben in lebende Zellen. (Mit 

Tafel II.) 179 

V. Georg Klebs, Über die Organisation der Gallerte bei einigen Algen und 

Flagellaten. (Mit Tafel III und IV.) 333 

Heft III. (1888.) 

VI. Stefan Jentys, Über den Einfluss hoher Sau erstofi"pr essungen auf das 

Wachsthum der Pflanzen 419 

VII. Ca7-l Hassak, ülaer das Verhältnis von Pflanzen zu Bicarbonaten und 

über Kalkincru Station 465 

Vin. Sändor Dietz, Beiträge zur Kenntniss der Substratrichtung der Pflanzen 478 

IX. Georg Klebs, Beiträge zur Physiologie der Pflanzenzelle. (Mit Tafel V 

und VI.) 489 

X. Douglas H. Campbell, The staining of living Nucley 569 

XL W. Pfeffer, Über chemotaktische Bewegungen von Bakterien, Flagellaten 

und Voivocineen 582 


5 


Druckfehler. 

Seite 325 Zeile 4 von unten lies: Methylblau statt Methylenblau. 


I. 

über die Austrocknimgsfähigkeit der Pflanzen. 

Von 

G. Schröder. 


Wird einer frischen lebenden Pflanze oder einem Pflanzentheil auf 
irgend eine Weise in hinreichendem Maße Wasser entzogen, so verlieren, 
wie bekannt, die die Pflanze aufbauenden Zellen ihre Turgescenz, ein Vor- 
gang, der sich vielfach schon äußerlich durch Welkwerden zu erkennen 
giebt. Lässt man die Wasserentziehung noch weiter schreiten, so wird die 
Lebensthätigkeit der Zellen und somit das Leben der ganzen Pflanze sistirt 
und dieser Zustand endigt schließlich mit dem Tode der Pflanze, falls die- 
selbe ein Austrocknen zu ertragen nicht befähigt ist. Besitzt aber eine 
Pflanze diese Fähigkeit, so nimmt sie ihre Lebensfunktionen neu auf, so- 
bald sie das für diese unentbehrliche Quantum Wasser wieder zugeführt 
bekommt. 

Da nun in der Natur viele Pflanzen einen oft weitgehenden Wasser- 
verlust zu erfahren haben, so finden wir dem entsprechend neben man- 
nigfachen Anpassungserscheinungen , die dahin zielen , die Wasserver- 
dunstung herabzusetzen oder die Wasserzufuhr zu begünstigen , auch bei 
vielen Pflanzen die Fähigkeit ausgebildet, vollkommene Lufttrockenheit, ja 
.sogar eine noch weitergehende Austrocknung, wie sie z. B. durch längeren 
Aufenthalt im Exsikkator über Schwefelsäure erreicht wird , ohne wesent- 
liche Schädigung überstehen zu können. Diese Eigenschaft kommt sowohl 
einzelnen Pflanzentheilen als auch manchen ganzen Pflanzenkörpern zu. 

Naturgemäß wird man derartige Pflanzen auf trockenem Boden, auf 
Felsen, Mauern, in stagnirenden Gewässern, in Regenrinnen und ähnlichen 
Standorten , die besonders im Sommer häufig einer vollständigen Wasser- 
verdunstung unterliegen, zu suchen haben. Von Organismen, welche wie 
Hefezellen und Bakterien im Staub durch die Luft sich verbreiten , w ird 

Untersuchungen aus dem botan. Institut in Tübingen. Bd. II. 1 


2 G. Schröder. 

man ebenfalls a priori annehmen können, dass ihnen die Trockenheit nicht 
schadet. 

Andere Pflanzen, deren Bau ein Austrocknen nicht gestattet, produ- 
ciren Gebilde wie Samen, Sporen etc., welche, der Austrocknungsfähigkeit 
angepasst, zur Erhaltung ihrer Slammart dienen. 

In der Litteratur finden wir nun zwar über die Widerstandsfähigkeit 
der Pflanzen gegen Austrocknen manche Beobachtungen angeführt , die bei 
Gelegenheit anderer Forschungen gemacht sind, doch an einer umfassenden 
zusammenhängenden Untersuchung über diesen Gegenstand fehlt es noch. 

Daher schien es lohnend zu sein, eine unsere Erfahrungen nach dieser 
Richtung hin erweiternde Arbeit zu unternehmen. Ich habe versucht, eine 
solche zu liefern, und stelle nun die Resultate derselben in Folgendem zu- 
sammen. 

Bei der Ausführung vorliegender Untersuchungen habe ich hauptsäch- 
lich zwei verschiedene Grade der Austrocknung in Betracht gezogen. Ein- 
mal ließ ich die Versuchsobjekte oft'en an der Luft im Zimmer bei 1 5 bis 
20° vor direktem Sonnenlicht geschützt trocken werden , bis sie keinen 
wesentlichen Gewichtsverlust innerhalb einiger Tage bemerken ließen. 
Die Luft hatte in diesen Räumen einen relativen Feuchtigkeitsgehalt zu- 
meist von 50 bis 65 % . 

Einen höheren Grad der Austrocknung erreichte ich, indem ich bereits 
lufttrockne Pflanzen längere Zeit in dichtschließenden Exsikkatoren über 
konzentrirter Schwefelsäure aufbewahrte, ebenfalls so lange, bis das Ge- 
wicht annähernd konstant geworden war. 

Wir werden den erstgenannten Grad der Austrocknung Lufttrocken- 
heit, letzteren aber der Einfachheit halber Schwefelsäure-Trockenheit zu 
nennen haben. Diese ist jedoch, wie wohl zu beachten, nicht mit absoluter 
Trockenheit identisch, da die Pflanzen, so lange sie lebend bleiben, nie 
ihren gesammten Wassergehalt an Schwefelsäure abgeben. 

Bei der Beschickung der Exsikkatoren ist darauf zu achten , dass die 
Versuchsobjekte so plazirt werden , dass keine Bröckchen davon in die 
Schwefelsäure fallen und darin zur Entwicklung kleiner Mengen schwef- 
liger Säure Veranlassung geben können. Ich legte besonders kleine Pflan- 
zen in Uhrgläser oder gefaltete Papierkästen. Durch Staut) , der in die 
Schwefelsäure gelangt, ist, wie ich mich überzeugt habe, keine irgendwie 
in Betracht kommende Bildung von schwefliger Säure zu fürchten. 

Eine Wasserentziehung durch Plasmolyse oder durch Kältewirkung 
habe ich in dieser Arbeit nicht berücksichtigt. 

Phanerogamen und Gefäfskiyptogameu. 

Die Pflanzenkörper der Phanerogamen sowie die der Gefäßkryptogamen 
werden bekanntlich durch Austrocknen getödtet. Eine Ausnahme machen 


über die Austrocknungsfähigkeit der Pflanzen. 3 

nach Alex. Braun i) einige Isoetesarten : Isoetes Hystrix , I. Duriaei, I. ad- 
spersa, I. velala und I. setacea , die auf Sandhügeln Algeriens vorkommen, 
an Standorten, welche während des längsten Theils des Jahres der größten 
Dürre ausgesetzt sind und nur zur Zeit der Regenperiode feucht werden. 
Alex. Braun führt ein Beispiel an, dass er Isoetes setacea nach zweijähriger 
Aufbewahrung im Herbar wieder zum Leben bringen konnte, und giebt an, 
dass nachDurieu die trocken aufbewahrten Knollen der Isoetes Hystrix und 
Duriaei noch nach fünf bis sechs Jahren lebensfähig sein sollen. Zugleich 
macht er darauf aufmerksam , dass genannte Isoetesarten reichlich fettes 
Öl als Reservematerial führen , während in unserer stets im Wasser leben- 
den Isoetes lacustris viel Stärke neben wenig fettem Öl sich findet. Nähere 
und kritische Untersuchungen hierüber fehlen noch. 

Einen sehr weitgehenden Wasserverlust vermögen auch viele an trock- 
nen Standorten wachsende Phanerogamen wie die meisten Crassulaceen, 
Opuntien etc. auszuhalten. Solche Pflanzen sind meist auch durch ihren 
Bau ausgezeichnet. Ich kann hier nicht näher auf die Eigenthümlichkeiten 
desselben eingehen, bemerke nur, dass diese Gewächse, wie bekannt, vor 
sehr raschem Welken geschützt sind durch die im Vergleich zu ihrer Kör- 
permasse geringe Oberfläche, ferner dadurch, dass nur wenige und enge 
Spaltöffnungen vorhanden sind , dass die lebendigen Zellen ihren Wasser- 
gehalt besonders hartnäckig festhalten u. s. w. Dass aber der bedeutendste 
Widerstand gegen dieWasserverdunslung in erster Linie auf Rechnung der 
für diesen Zweck besonders passend entwickelten Cuticula zu schreiben 
ist, geht aus von Nägeli, Just und anderen 2) angestellten Untersuchungen 
hervor und zeigen auch folgende von mir vorgenommene Versuche : 

Möglichst gleichartige , 3 bis 4 cm lange, in höchster Turgescenz be- 
findliche Sprosse von Opuntia corrugata wurden genau gewogen und einer 
derselben direkt, zwei andere, nachdem von ihnen durch vorsichtiges Schä- 
len die. Cuticula entfernt war, in einen Exsikkator gebracht. Ein vierter 
Spross wurde 24 Stunden lang der Einwirkung von Chloroformdämpfen 
ausgesetzt und dann erst nach völliger Tödlung über Schwefelsäure ge- 
stellt. Zwei andere wurden ebenso behandelt, doch wurde diesen zuvor 
durch zweitägiges Liegen an der Luft Zeit zur Vernarbung der ihnen durch 
das Abschneiden beigebrachten Wunden gegeben. 

Nachdem die einzelnen Sprosse je sieben Tage im Exsikkator gestan- 
den, zeigten sich folgende Gewichtsverluste in Prozenten, bezogen auf das 
Gewicht der frischen turgescenten Sprosse : 


1) Betrachtungen über die Erscheinung der Verjüngung in der Natur. 1850. 
p. 213 Anmerkung. 

2) Die Arbeiten derselben finden sich zitirt in Pfeffer, Pflanzenphysioiogie. 1881. 
I. Bd. p. 142 und 143. 

1* 


5,0 


%' 


93,9 


%' 


95,4 


%■ 


76,2 


%' 


51,5 


%• 


51,5 


%■ 


4 G. Schröder. 

Frischer lebender Spross, Schnittfläche klein, unvernarbt: 
Geschälte frisclie Sprosse : 

und 
Durch Chloroform getödteter Spross mit unvernarbter 

Schnittfläche: 
Mit vernarbter Schnittfläche: 

und 

Ich bemerke hierzu, dass bei derTödtung durch Chloroform die Sprosse 
zusammenschrumpfen und durch die Schnittfläche und durch die Spalt- 
öffnungen Saft in Tropfen auspressen. Ich ließ diesen in tarirte Uhrgläs- 
chen fließen und mit den Opuntien zusammentrocknen und brachte den 
Rückstand bei Feststellung obiger Zahlen mit in Rechnung. 

Ein derartiges Verhalten der Opuntiasprosse beschleunigt natürlich 
bedeutend die Wasserverdunstung, trotzdem zeigten die durch Chloroform 
getödteten Sprosse mit vernarbter Schnittfläche einen nur etwa halb so 
großen Wasserverlust in derselben Zeit wie die geschälten , die ihren ge- 
sammten Feuchtigkeitsgehalt, der in anderen Proben auf 94,9^ bestimmt 
wurde, verloren. Selbst nach 14 Tagen hatten Erstere nur 84 X ihres 
Frischgewichts eingebüßt. 

Andere gleichalte lebende Opuntiasprosse zeigten nach länger ausge- 
dehntem Aufenthalt im Exsikkator folgende Gewichtsverhältnisse : 

Wasserverlust in Prozenten bei einem 
Gewicht des turgescenten Aufenthalt im Exsikkator 

Sprosses. von 2 Monaten, von 4 Monaten. 

1,6173 g ■ 45, OX 64, 9^ 

1,9023 » 31,8^ 54,8^ 

0,7203 » 34, 4X 48, 0^. 

Wenn man nun berücksichtigt, dass diese Sprosse durch einen der- 
artigen Wasserverlust noch keineswegs getödtet werden (höchstens ge- 
schieht es durch die lange Dauer der Trockenheit) und dass ferner, wenn 
dieselben nicht abgeschnitten werden, sondern im Zusammenhang mit den 
übrigen Theilen der Pflanze bleiben, die lebensfähigeren Theile den älteren 
noch Wasser und andere Nährstoff"e entreißen, so wird man es begreiflich 
finden, dass diese Pflanzen in der Natur selbst durch sehr intensive Dürre 
nicht vernichtet werden. 

Bei manchen Crassulaceen ist diese Widerstandsfähigkeit nicht in so 
hohem Grade ausgebildet, sie verlieren ihre Feuchtigkeit schneller, immer- 
hin aber doch noch weit langsamer als dünnblättrige Pflanzen. Dafür ver- 
mögen sie aber eine sehr weit gehende Wasserentziehung ohne Gefahr für 
ihr Leben auszuhalten. 

Von gleichartigen Exemplaren des Sedum elegans, die durch mehr- 
tägigen Aufenthalt unter einer feuchten Glasglocke in höchste Turgescenz 
versetzt waren , wurden von mir etwa 1 cm lange Endsprosse mit acht bis 


über die Austrocknungsfähigkeit der Pflanzen. 5 

zwölf Blätteben abgeschnitten und, nachdem sie mit Sorgfalt gewogen 
waren, im Exsikkator verschieden lange Zeit getrocknet. Dann wurden sie 
wieder befeuchtet und mit dem unteren Theil in Wasser tauchend unter 
der Glasglocke stehen gelassen bei Vermeidung direkten Sonnenlichtes, bis 
sie erneutes Wachsthum erkennen ließen oder aber verfaulten. Es stellte 
sich heraus, dass Sprosse, die 42,1 resp. 46,9 — 53,4 — 59,4 — 63,4 
— 66,2 und 71,1^ ihres Frischgewichtes durch das Trocknen verloren 
hatten, völlig lebend geblieben waren und nach wenigen Tagen deutlich 
heliotropische Krümmungen zeigten. Sprosse, die 75 resp. 75,3^ ver- 
dunstet und dabei ein ganz zusammengeschrumpftes und vertrocknetes Aus- 
sehen angenommen hatten, gebrauchten lange Zeit, um ihr Wachsthum 
wieder aufzunehmen, doch war nur das unterste Stückchen des Stengels 
abgestorben. Wurde die Feuchtigkeitsentziehung noch weiter getrieben, 
z. B. auf 79,6 oder 79,8^, so wurde das Sedum nach dem Befeuchten 
braun und verschimmelte. 

Der Wassergehalt der frischen Sprosse machte 83,6^ ihres Gewichtes 
aus. Demnach ist ein Verlust von 89,1 oder 90,0^' des Wassergehaltes un- 
schädlich, einer von 95,2 oder 95,4^ aber tödtlich. 

Bei Anstellung von solchen Versuchen darf man, um in allen Theilen 
eine thunlichst gleichmäßige Verdunstung zu erzielen, nur möglichst kleine, 
d. h. kurz abgeschnittene Sprosse verwenden. Längere würden in den 
jüngeren Theilen weiter wachsen, selbst Wurzel treiben, während die äl- 
teren absterben würden, besonders, wenn man die Objekte nicht im Exsik- 
kator, sondern an der Luft liegen lässt. Beim Wiederbefeuchten ist es vor- 
theilhaft, um die Aufnahme von Wasser zu erleichtern , die an der Schnitt- 
fläche gebildete Korkschicht durch Abschneiden zu entfernen. 

Blätter von Echeveria secunda mit einem Wassergehalt von 94,4^, auf 
dieselbe Weise getrocknet und wieder befeuchtet wie die Sedumsprosse, 
blieben bei einem Verlust von 75,7^, = 80,0^ des Wassergehaltes, 
lebend; beiVerlust von 78,3^, = 82,8^ des Wassergehaltes, aber starben 
sie ab. 

Einige Beispiele von Lebenszähigkeit der Crassulaceen und Cacteen 
führt DE Candolle 1) an. Ein Exemplar eines Sempervivum caespitosum 
entwickelte, nachdem es 18 Monate in der Sammlung gelegen, doch noch 
an der äußersten Spitze seines Stengels eine kleine Knospe. Ferner giebt 
er an , dass Saussure einen Cactus Opuntia Linn. 1 4 Monate lang in einem 
Schranke aufbewahrt habe, wobei die Pflanze, obgleich sie die Hälfte ihres 
Vegetationswassers verloren, dennoch Wurzel und Stengel getrieben habe, 
und dass sie nach dem Einpflanzen in Erde wieder angewachsen sei. 

Krautige Pflanzen sind dem Austrocknen nicht so angepasst wie Cras- 


1 ) Pflanzen-Physiologie , übersetzt und mit Anmerkungen versehen von Johannes 
RÖPER. 1835. II. Bd. p. 872. 


6 G. Schröder. 

sulaceen und Cacteen ; abgeschnitten welken sie besonders in den jüngeren 
und zarteren Tlieilen außerordentlich schnell und eine geringere Abnahme 
des Wassergehalts macht sie absterben. Nach DutrochetI) nahm eine Mer- 
curialis annua, die 15^ Gewichtsverlust durch Welken erfahren hatte, 
durch Eintauchen in Wasser ihren Turgescenz-Zustand wieder an. Bei 
Abnahme von 36^ wurde ein Exemplar nur in den unteren Theilen wieder 
straff; doch selbst bei 46^ Verlust nahm die Pflanze ihr früheres Gewicht 
wieder an, wenn sie mit dem unteren Ende in Wasser tauchte und durch 
wassergesättigte Luft die Verdunstung eingeschränkt wurde. Ein Verlust 
von 61 — 72 ^wirkte tödtlich. 

Nimmt man statt der ganzen Pflanzen nur kleine, in ihrer Masse mög- 
lichst gleichartige Theile derselben, so gelingt es, die Grenze, bis zu wel- 
cher die Wasserentziehung ohne Schädigung getrieben werden kann, etwas 
genauer zu bestimmen. 

Ich schnitt zu diesem Zwecke von in höchster Turgescenz befindlichen 
Exemplaren der Asperula odorata die Endspitzen mit noch einem völlig 
entfalteten Blattquirl ab. Sie wurden sofort in eine kleine gut verschlos- 
sene Glasröhre gebracht und genau gewogen, dann wieder herausgenommen 
und, um ein allzuscbnelles und einseitiges Welken zu verhüten, unter 
einer passend großen Glasglocke frei aufgehängt. 

Sprosse, die auf diese Weise 44,6 resp. 52,3 — 56,6 oder 61,5^ ihres 
Frischgewichtes Wasser verdunstet hatten , konnten durch geeignetes Be- 
feuchten wieder zum Leben und Wachsen gebracht werden. Ein Spross 
mit 65^ Gewichtsabnahme zeigte zwar die innere Knospe lebend, aber die 
Blätter zum größten Theil abgestorben. Zwei andere Sprosse hatten mit 
einem Verlust von 70 resp. 77,25^ ihr Leben eingebüßt. 

Der Gesammtwassergehalt betrug 84,9^, von dem also nicht viel mehr 
als 72,4^, entsprechend 61,5^ des Gesammtgewichtes des Sprosses, ohne 
Schaden für die Pflanze entbehrt werden kann. 

Diese Wasserverluste erfuhren die Asperulasprosse innerhalb 12 bis 
15 Stunden. Würde die Verdampfung so regulirt werden, dass eine kürzere 
oder eine längere Zeit als die genannte darüber hinginge, dann würden die 
Prozentzahlen, welche den höchsten zulässigen Wasserverlust ausdrücken, 
wohl etwas verschieden ausfallen. 

Auch das Alter und die vorhergegangenen Kulturbedingungen sind 
jedenfalls von einigem Einfluss, Die angewendeten Asperulasprosse waren 
erst vor einigen Wochen aus der Erde gekommen und wurden vor dem 
Versuch drei Tage im dampfgesättigten Raum gehalten. Natürlich liefern 
Experimente mit anderen Theilen oder mit anderen Pflanzen untereinander 
differirende Resultate. Ganz genau lassen die Zahlen sich nicht feststellen 


^) Memoires pour servir ä l'histoire anatomique et physiologique des vegötaux et 
des animaux. Paris 1837. Tome I. p. 398 — 400. 


über die Austrocknungsfähigkeit der Pflanzen. 7 

wegen des ungleichmäßigen Austrocknens und des nicht plötzlichen , son- 
dern allmählichen Absterbens der Versuchsobjekte. 

Blätter von Parietaria arborea mit 83,7^ Wasser blieben bei Abnahme 
des Gewichts um 31 ,6 — 37,3 — 38,3 — 40,6 — 44,9 ^ völlig lebend, 
starben nur theilweise ab bei Verlust von 47,5 oder 50,0^, gänzlich aber, 
wenn sie 69,3 oder 76,1^ abgegeben hatten. 

Fuchsiablätter mit 88,8^ Wasser ertrugen ohne Schaden 35 und 36^, 
gingen in ihrem oberen Theil bei 54 und 59^, zur Hälfte bei 61,4^ und 
und völlig bei 77,5^ Wasserverlust zu Grunde. 

Blätter von Limnanthemum nymphaeoides mit 87,3^ Wasser litten 
nicht durch 55,9 — 56,5 — 62,0^ Abnahme, wurden aber zur Hälfte bei 
68,2, noch mehr bei 75,5 und gänzlich bei 80,6^ Gewichtsverlust ge- 
lödtet. 

Wurzeln von Maiskeimpflanzen wurden durch eine Wasserabnahme von 
63,7 bis 70,8 theilweise, durch eine solche von 74,9 oder 76,7^ in allen 
Theilen vernichtet. 

Samen. 

Eine Feuchtigkeitsentziehung bis zur völligen Lufttrockenheit ertragen 
die Phanerogamen nur in Form der Samen. Diese haben sich dem Aus- 
trocknen meist vortrefflich akkommodirt, sodass die Mehrzahl sogar einen 
langdauernden Aufenthalt im Exsikkator über Schwefelsäure ohne bemerk- 
baren Nachtheil überstehen kann. 

Saussure i) fand , dass die Samen verschiedener kultivirter Pflanzen in 
ihrer Keimfähigkeit nicht geschädigt waren , wenn sie auch sechs Monate 
lang über Schwefelsäure trockneten. Nur bei einigen kleinen Samen, bei 
denen von Campanula rapunculoides, Porlulaca oleracea, Pastinaca oleracea 
verspätete sich die Keimung um einige Tage, während Roggen , Weizen, 
Gerste, Hafer, Mais, Buchweizen, Linsen, Erbsen, Wicken, selbst kleinere 
Samen, wie die von Trifolium repens, Sinapis nigra, Lactuca keiner länge- 
ren Zeit zum Keimen bedurften als die gleichnamigen lufttrocken aufbe- 
wahrten Proben. 

Andere Versuche 2) lieferten zwar ein weniger günstiges Resultat , in- 
dem die Prozentzahl der keimenden Körner vermindert wurde ; doch wird 
dieses vielleicht theilweise seinen Grund darin haben , dass die Versuchs- 
objekte durch die bei der Austrocknung angewendete höhere Temperatur 
gelitten hatten. 

Nach WoLLNY 3) sollen bei 32 bis 35° getrocknete Samen in ihrer Keim- 


1) Annales des Sciences naturelles. 1827. Bd. X. p. 83. 

2) z. B. Haberlandt, Wissenschaftlich-praktische Untersuchungen auf dem Gebiete 
des Pflanzenbaues. 1877. Bd. II. p. 86. Versuche von Höhnel. 

3) Das Dörren der Samen. Botanischer Jahresbericht. 1879. p. 258 u. 259. 


8 G. Schröder. 

fähigkeit geschädigt werden , das Wachsthum der daraus entstehenden 
Pflanzen soll verlangsamt, aber das Produktionsvermögen erhöht werden. 

Einige Samenarten machen jedoch von der allgemeinen Regel eine 
Ausnahme: Die Samen von Oxalis rubella und Oxalis lancifolia und deren 
Verwandten besitzen keine harte Schale, sondern nur eine dünne membra- 
nöse Haut; sie keimen sogleich nach dem Aufspringen der Kapsel, werden 
aber durch Austrocknen getödtet^). 

Auch die Weidensamen keimen ungewöhnlich schnell und bleiben nur 
wenige Tage lang nach dem Ausfallen keimfähig. Wichura'-) schreibt die 
Ursache der Annahme zu, dass der bereits sehr ausgebildete und mit Chlo- 
rophyll versehene Embryo, der nur durch ein dünnes Häutchen geschützt 
ist, durch Austrocknen getödtet werde, wenn er nicht gleich auf feuchter 
Erde Gelegenheit zum Keimen finde. Auch die Samen der Pappel und 
Ulme müssen sofort nach dem Ausfallen ins Keimbett gelangen, wenn sie 
nicht ihre Keimfähigkeit verlieren sollen 3). 

Dass diese Samen zu Grunde gehen, wenn sie austrocknen , lässt sich 
nicht bestreiten; doch ist der Embryo derselben überhaupt nur sehr kurz- 
lebig, wenn eine Keimung nicht eintritt. Samen von Salix fragilis verfaul- 
ten mir auf feuchter Erde oder zwischen nassem Fließpapier, wenn sie 
25 Tage, gleichviel ob frei an der Luft oder aber in einer kleinen Glasröhre 
durch dichten Verschluss vor Verdunstung geschützt, im Licht oder im 
Dunkeln aufbewahrt waren. 13 Tage an der Luft gestandene Samen von 
Populus nigra keimten ausgesät sehr prompt nach zwei Tagen , während 
von einer anderen Probe, die ebenso lange im Exsikkator gelegen, kaum die 
Hälfte der ausgesäten Samen eine Keimung zeigte und zwar erst am dritten 
Tage. Wurden die Pappelsamen aber 30 Tage lufttrocken oder in der Glas- 
röhre aufbewahrt, so hatten sie unter allen Umständen ihre Keimfähigkeit 
verloren. Auch der Sauerstoff" der Luft scheint in diesen Fällen nicht be- 
stimmend zu sein für die Erhaltung der Keimkraft, denn mehrere in 
Wasserstoff eingeschlossene Samenproben von Salix pentandra und von Po- 
pulus nigra hatten zwar nach 25 resp. 40 Tagen noch ihr frisches Aussehen 
bewahrt ; wurden sie aber auf Erde oder zwischen Fließpapier zum Keimen 
gelegt, so fielen sie ausnahmslos der Fäulnis anheim. Alle diese Samen- 
pi-oben waren, als sie frisch aus der Kapsel fielen, vorzüglich keimfähig. 

Nach DE Gandolle 4) verlieren auch die Samen des Kaffeebaums, der 
meisten Rubiaceen und Myrtaceen , der Lorbeer -Arten, diejenigen des 
Dictamnus Fraxinella und der Angelica Archangelica ihre Keimfähigkeit 


i) F. Hildebrand, tjber die Schutzeinrichtungen der Oxaliszwiebeln, in: Berichte 
der deutschen botan. Gesellschaft. 2. Jahrg. i884. Heft3. p. 410. 

2) Die Bastardbefruchtung im Pflanzenreich erläutert an den Bastarden der Wei- 
den. '1865, p. 6. 

3) NOBBE, Handbuch der Samenkunde. -1876. p. 368. 

4) Pflanzen-Physiologie. Übersetzt und mit Anmerkungen versehen von Joh. Röper. 
n. Bd. -1835. p. 260, 


über die Austrocknungsfähigkeit der Pflanzen. 9 

bald, nachdem sie von der Mutterpflanze getrennt worden sind. Röper be- 
merkt dazu, dass nach Duhamel (des semis et de la planlalion des arbres 
1760 S. 93) die Diptam- und Angelicasamen in der Mehrzahl schon nach 
2 — 3 Monaten nicht mehr keimten , wenn sie so lange an einem trocknen 
Orte aufbewahrt seien. Auch Eschen-, Hainbuchen-, Ulmen-. Birken-, 

' 7/7 

Eichel-, Buchel- und Kastaniensamen sollen durch zu starke und an- 
dauernde Austrocknung geschädigt werden ^). 

Einigen anderen Samen, wie denen von Pedicularis-, Rhinanthus-, Co- 
rydalis -Arten und von Eranlhis hiemalis, wird die Trockenheit vielleicht 
nur dadurch schädlich , dass sie eine Nachreife des zur Zeit des Ausfallens 
noch sehr unentwickelten Embryo verhindert, die, wie Irmisch^) gefunden 
hat, bei den meisten unserer perennirenden Corydalis-Arten erst gegen den 
Herbst hin vollendet wird und zwar auch nur dann , wenn der Samen im 
Verband mit der Mutterpflanze oder durch leichtes Eindringen in die Erde 
feucht erhalten bleibt. 

Bei Sumpf- und Wasserpflanzen mag es auch vorkommen , dass ihre 
Samen die Fähigkeit , eine tiefergreifende Austrocknung zu ertragen , ver- 
loren haben, wenigstens keimten mir nach der Reife 11 resp. 20 Wochen 
lang über Schwefelsäure oder 20 Wochen an der Luft aufbewahrte Samen 
von Galtha palustris nioht mehr, während frische oder nur 1 1 Wochen luft- 
trocken gehaltene fast sämmtlich keimfähig waren. 

Die allermeisten Samen aber behalten in trockenem Zustande ihre 
Keimfähigkeit jahrelang und werden jedenfalls durch Austrocknen nicht 
geschädigt. Besonders zeichnen sich hierin Papilionaceen, Cucurbitaceen, 
Mimosa pudica. von welcher über 60 Jahre alter Samen entwicklungsfähig 
sein kann, Cichorie, Spörgel, Liebesapfel, Raps, Roggen u.a. aus 3), Röper 
fügt seiner Übersetzung der de CANDOLLE'schen Physiologie noch hinzu, dass 
Duhamel angebe, Weizen keime, wenn auf gewöhnliche Weise auf einem 
Kornboden aufbewahrt, schon nach vier Jahren nicht mehr; ihm sei aber 
Weizen , der mehrfach mit Papier umwickelt , in der Schublade eines 
Schreibtisches zehn Jahre lang liegen geblieben war, doch noch gekeimt. 

Es ist hier nicht meine Aufgabe, die Lebensdauer der Samen zu be- 
handeln ; ich muss mich begnügen , darauf hinzuweisen , dass im letztge- 


1) NoBBE, Handbuch der Samenkunde. 1876. p. 368, und Hofmeister, Allgemeine 
Morphologie der Gewächse. 1868. p. 555. 

2) Über einige Fumariaceen, Verhandlungen der naturforschenden Gesellschaft zu 
Halle. Bd. VI. 1862, citirt bei Winkler, Bemerkungen über die Keimfähigkeit des Sa- 
mens der Phanerogamen. 1879. p. 156. Vergl. auch Treviranus, Physiologie der Ge- 
wächse. II. Bd. 1838. p. 577, und Tittmann, Botanisch -karpologische Bemerkungen, in 
Flora No. 42. 1819. p. 660. 

3) Angaben darüber finden sich bei Nobbe , Handbuch der Samenkunde. 1876. 
p. 369 u. 370. Treviranus, Physiologie der Gewächse. II. Bd. 1838. p. 577. De Can- 
DOLLE, Ptlanzen-Physiologie, übersetzt und mit Anmerkungen versehen von Jon. Röper. 
II. Bd. 1835. p. 258. 


10 


G. Schröder. 


nannten Falle wie auch in manchem anderen die Austrocknung wahrschein- 
lich nicht den Grund bildet , weshalb die betreffenden Samen ihre Keim- 
fähigkeit nur eine gewisse Zeit hindurch konserviren. Vielleicht ist es im 
Gegentheil nicht unmöglich, dass eine gänzliche Trockenheit das Leben 
vieler Gebilde sogar nicht unbeträchtlich verlängern kann. 

Nicht allein die meisten reifen Samenarten zeigen sich sehr resistent 
gegen eine starke Austrocknung , auch unreife Samen sogar in noch sehr 
unentwickelten Stadien verlieren ihre Entwicklungsfähigkeit nicht, wenn 
sie längere Zeit über Schwefelsäure austrocknen. Immerhin scheint bis- 
weilen die Keimdauer etwas verlängert zu werden. So keimten mir noch 
sehr unreife, derselben Kapsel entnommene Mohnsamen in der einen Hälfte, 
die acht Wochen lufttrocken gelegen , nach zwei Tagen , während der an- 
dere Theil, welcher dieselbe Zeit über Schwefelsäure aufbewahrt war, fünf 
Tage gebrauchte, um die erste Keimung erkennen zu lassen. 

Mit einigen Getreidearteu: Hordeum vulgare, Triticum durum und 
Triticum Spelta machte ich einige Versuche , über die ich folgendes mit- 
theile. Ich sammelte von diesen Getreiden von je einem und demselben 
Kulturfelde möglichst gleich weit entwickelte noch sehr unreife Ähren und 
ließ sie völlig lufttrocken werden. Dann nahm ich die Körner heraus und 
erhielt, indem ich die in gleichem Grade entwickelten und keine Fehler 
zeigenden auslas, ein vorzüglich gleichmäßiges Material. In frischem Zu- 
stande waren diese Samen noch so weich , dass sie sich nur schwierig un- 
verletzt aus den Spelzen herausnehmen ließen. Um den Grad der Entwick- 
lung näher zu präzisiren und um einen Vergleich mit reifen Samen der- 
selben Kulturen zu ermöglichen, gebe ich einige die Gewichts- und Wasser- 
gehaltsverhältnisse betreffende Zahlen : 


Gewicht ') 


Wasserge- 


von 100 luft- 


halts) der 


Gewichtsverlust im 


trocknen 


lufttrockneu 


Exsikkator. 


Samen. 


Samen. 


Gramm. 


Vo. 


o|o. 


Hordeum vulgare, reif. 


3,0713 


14,65 


10 


Wochen: 10,41 


» » unreif. 


1,3035 


12,35 


» » » 2. Probe. 


1,298 


12 


» : 11,42 


» » » 3. » 


1,332 


12 


» : 11,35 


» » » ganz junges 


■ 


Stadium. 


0,4945 


12 


: 10,96 


Triticum dui'um, reif. 


3,7145 


14,63 


10 


» : 10,32 


» » unreif. 


1,375 


11,25 


» » »2. Probe. 


1,331 


12 


» : 10,74 


» » » 3 . » 


1,32 


12 


» : 10,70 


» » » ganz junges 


Stadium. 


0,654 


12 


» : 10,20 


Triticum Spelta, reif. 


4,764 


14,40 


10 


» : 10,64 


» « unreif. 


2,376 


11,73 


» » »2. Probe. 


2,374 


11 


.) . 9,67 


» » »3. » 


2,377 


11 


: 9,81. 


1) Berechnet aus dem Gewicht mehrerer Hundert Körner. 

2) Bestimmt durch schnelles Zerreiben der lufttrockenen Körner und fünf Wochen 
langes Trocknen des erhaltenen Pulvers im Exsikkator. 


über die Austrocknungsfähigkeit der Pflanzen. 11 

Man sieht aus dieser Tabelle, dass die unreifen Samen noch in keinem 
Falle die Hälfte des Trockengewichts , welches die reifen Samen derselben 
Arten und derselben Kulturen aufzuweisen haben , erreicht hatten. Den- 
noch keimten die von jeder Spezies ausgesäten hundert lufttrocknen Körner 
sämmtlich , wenn auch die Keimdauer der einzelnen eine sehr verschie- 
dene war. 

Die 11 resp. 12 Wochen im Exsikkator getrockneten Körner hatten 
ebenfalls ihre Keimfähigkeit bewahrt , obgleich Hordeum vulgare nur noch 
etwa \%^ Triticum Spelta 2^ und Triticum durum sogar nur etwa 0,5^' 
Wasser behalten hatten. Die Gerstenkörner keimten fast alle, 178 von 200 
ausgesäten, 2 Tage nach dem Befeuchten zwischen Fließpapier, die übrigen 
einige Tage später; von 200 ausgesäten Speltkörnern 45 nach drei, 48 nach 
vier, 100 nach fünf, die übrigen nach sechs Tagen. Triticum durum, wel- 
ches im Exsikkator den größten Verlust erlitten hatte, keimte langsam und 
zu verschiedenen Zeiten , erst nach 27 Tagen war die Keimung bei allen 
Körnern eingetreten. Bei den ganz jungen Stadien von Hordeum vulgare 
und Triticum durum verzögerte sich die Keimung noch mehr, auch waren 
hier nicht alle Körner entwicklungsfähig geblieben. 

Einen Übergang zwischen den sehr resistenten Samen und den durch 
Austrocknen zu Grunde gehenden erwachsenen Pflanzen bildet das Ver- 
halten der Keimlinge , die mit der fortschreitenden Entwicklung immer 
empfindlicher gegen die Wasserentziehung werden. 

Saussure 1) stellte Versuche darüber an mit Getreidekörnern, die sich 
in drei verschiedenen Keimungsstadien befanden. Im ersten Stadium ist 
die Wurzel eben hervorgekommen und nicht über halb so lang als der Sa- 
men, während im zweiten Stadium die Wurzel so lang oder etwas länger 
ist als der Samen, aber die Plumula noch nicht frei geworden ist. Im drit- 
ten Stadium ist die Knospe soeben außerhalb der Schale erschienen. 

In diesen drei Entwicklungsgraden befindliche Samen ließ Saussure 
nun sowohl frei an der Luft wie auch über Schwefelsäure trocknen. An 
der Luft liegend, zeigten sie gewöhnlich nach einem Monate keinen Ge- 
wichtsverlust mehr. Nach dem Befeuchten erwiesen sich alle drei Stadien 
von Phaseolus vulgaris, Vicia faba , Aster chineusis, Portulaca oleracea, 
Pastinaca sativa, Papaver somniferum, Campanula rapunculus, die Stadien 
II und III von Avena sativa, Zea Mais, Trifolium repens, Cannabis sativa 
und Lactuca sativa und das dritte Stadium von Hordeum vulgare, Ervum 
lens, Pisum sativum, Brassica oleracea und Sinapis nigra als abgestorben. 
Die jüngeren Entwicklungsgrade dieser Letzteren, wie alle drei Stadien von 
Triticum hybernum, Seeale cereale, Polygonum fagopyrum und Vicia sativa 


\) De l'influence du dessechement sur la germination de plusieurs graines alimen- 
taires, in Annales des sciences naturelles. Bd. X. 1827. p. 70 — 78. 


12 G. Schröder. 

dagegen konnten zur Fortsetzung ihrer Vegetation gebracht werden. Die 
Knospe blieb dabei völlig erhalten , während der freigewordene Theil der 
Wurzeln gänzlich kollabirte und durch Adventivwurzeln ersetzt werden 
niusste , infolgedessen die weitere Vegetation zunächst eine schwächliche 
blieb. 

Bezüglich der Dauer der vegetativen Kraft lufttrockner gekeimter Sa- 
men giebt Saussure ^) an, dass diese nach drei Monaten meist noch erhalten, 
nach einem Jahre aber in allen Fällen verloren gewesen sei. Es wirkt hier- 
bei weniger der größere oder geringere Wasserverlust als vielmehr die 
lange Dauer der Zeit ein, denn die Samen können binnen kürzerer Zeit im 
Exsikkator mehr Wasser verlieren, als in dieser langen, und doch ihre Ent- 
wicklungsfähigkeit kons&rviren. 

Schwefelsäuretrockenheit 2) bewirkte bei angekeimten Wicken-, Lin- 
sen-, Mais- und Buchweizensamen völliges Absterben. Weizen, Roggen, 
Gerste, Kohl konnten zu erneuter Vegetation veranlasst werden, da die 
Knospen lebend erhalten waren. Die zu Grunde gegangenen Wurzeln muss- 
ten natürlich auch hier durch Adventivbildungen ersetzt werden. 

Letztere Samen sind solche , die im Exsikkator in den ersten drei bis 
vier Wochen relativ wenig von ihrem Wassergehalt verloren , während 
erstere diesen fast völlig einbüßten. Bei Haferkeimlingen war es nöthig, 
dass die Spelzen entfernt wurden, und bei Weizen im dritten Stadium 
durfte die Befeuchtung nur von unten im wasserdampfgesättigten Raum ge- 
schehen. 

Bis zu einem gewissen Grade kann die Entwicklung der Keimlinge 
öfter durch Austrocknen unterbrochen werden. Hierauf sich beziehende 
Versuche hat Nowoczek^) ebenfalls mit Getreidesamen angestellt; er fand, 
dass die bei der jedesmaligen Austrocknung zu Grunde gegangenen Wur- 
zeln einige Male neu gebildet werden können. 

Tautphöus^) konnte angekeimten Hafer und Mais nach dem Austrocknen 
nicht wieder zum Keimen bringen , was Saussure für das erste Stadium, 
NowoczEK sogar für entwickeltere Stadien als möglich angiebt. 

Ehrhardt 5) ermittelte die Prozentzahlen der nach dem Austrocknen 
lebensfähig gebliebenen angekeimten Roggenkörner und fand, dass unter 
geeigneten Bedingungen nach IIGstündigem Keimen und darauffolgendem 


1) In derselben Abhandlung p. 81. 

2) Ebenda p. 86. 

3) Über die Widerslandsfähigkeit junger Keimlinge, in: Wissenschaftlich -prak- 
tische Untersuchungen auf dem Gebiet des Pflanzenbaues, herausgeg. von F. Haberlandt. 
Heft I. 1875. p. 122. 

4) Die Keimung der Samen bei verschiedener BeschafTenheit derselben. Botanischer 
Jahresbericht. 187 6. p. 882. 

5) Wie w j erhält sich die Keimfähigkeit bei ausgewachsenem Getreide? Botan. 
Jahresbericht 1881. p. 29. 


über die Austrocknungsfähigkeit der Pflanzen. 1 3 

Trocknen 78^, nach 189 stündigem Keimen aber nur noch k:% der aber- 
mals mit Wasser in Berührung gebrachten Keimpflanzen zur Fortbildung 
veranlasst werden konnten ^) . 

Die größte Resistenz in dieser Hinsicht scheint den Gramineensamen 
zuzukommen , doch gingen mir Keimlinge des Reis , welcher bekanntlich 
in der Natur auf sehr feuchte Standorte angewiesen ist, in einem Stadium, 
bei welchem die erste Keimung von außen durch Hervorbrechen der Plu- 
mula bemerkbar wurde, bei einer sechswöchentlichen Austrocknung über 
Schwefelsaure sowohl als auch schon bei einer gleichlangen Lufttrockenheit 
zu Grunde. 

Die oben erwähnten unreifen Samen von Hordeum vulgare, Triticum 
durum und Triticum Spelta aber lieferten mir Keimlinge , die in allen drei 
SAUssuRE'schen Stadien, ausgenommen Gerste im dritten Stadium, ein zehn- 
wöchentliches Austrocknen im Exsikkator ertrugen. Sie nahmen ihrWachs- 
thum in zwei bis vier Tagen wieder auf, wenn ich sie auf nasse Erde legte 
und durch eine übergestülpte Glasglocke für eine dampfgesättigte Atmo- 
sphäre sorgte. Die durch das starke Trocknen sehr spröde gewordene und 
auf ein geringes Volum zusammengeschrumpfte Plumula schwoll allmählich 
wieder an und die Blättchen vergrößerten sich , ohne dass irgend welche 
abgestorbene Theile daran zu bemerken gewesen wären. Die Wurzeln 
wurden freilich durch Adventivbildungen ersetzt. 

Sporen der Grefäfskryptogamen. 

Wie die meisten Samen der Phanerogamen verhalten sich auch in der 
Mehrzahl die Sporen der Gefäßkryptogamen gegen die Trockenheit sehr re- 
sistent. Die Keimfähigkeit von Farnsporen wird durch Austrocknen nicht 
geschädigt, sie erhält sich bei trockner Aufbewahrung oft viele Jahre lang. 
Es liegenAngaben vor^), dass aus alten Herbarien entnommene Farnsporen, 
welche an fünfzig Jahre alt sein konnten, als keimfähig befunden wurden. 

Die grünen Sporen der Osmundaceen und Hymenophyllaceen bilden 
darin eine Ausnahme ; ihre Keimfähigkeit erlischt in kurzer Zeit 3). Die 
ebenfalls grünen Sporen der Equisetaceen zeigen in dieser Richtung in 
ihrem Verhalten Übereinstimmung mit jenen grünen Farnsporen. Ob diese 
Sporen länger keimfähig bleiben , wenn durch geeignete Mittel das Aus- 
trocknen verhindert wird, bedarf noch einer besonderen Prüfung. 


\) Einige weitere Bemerkungen finden sich noch bei W. Detjier, Vergleichende 
Physiologie des Keimungsprozesses der Samen. 1880. p. 532, und bei Winkler, Bemer- 
kungen über die Keimfähigkeit des Samens der Phanerogamen. 1879. p. 158. In Sitzungs- 
berichte der Niederrheinischen Gesellschaft für Natur- und Heilkunde. 

2) z. B. Treviranüs, Physiologie der Gewächse. II. Bd. 1838. p. 577. 

3) Sadebeck, Die Gefäßkryptogamen in Schenk, Handbuch der Botanik. I. Bd. 
1879. p. 156. 


14 G.Schröder. 

Die Sporen von Lycopodium iniindatum sind zwar, wie de BaryI) an- 
giebt, gleich nach der Reife im Herbst keimfähig, doch produzirte eine 
Aussaat im Frühjahr zahlreichere Prothallienanfange, Hier scheint also 
längere Trockenheit förderlich für die Keimfähigkeit zu sein. 

Sporen von Marsilia erhalten sich gleich den Farnsporen Jahrzehnte 
lang in trockenem Zustande keimfähig 2). 

Die Farnprothallien zeigen sich im Allgemeinen gegen Trockenheit 
sehr empfindlich; doch sind die die Archegonien tragenden Sprosse des Pro- 
thallium von Gymnogramme leptophylla nach Göbel^) befähigt, eine Periode 
längerer Trockenheit, wie sie oft in den dürren Sommern des Mittelmeer- 
gebietes eintritt, zu ertragen und dadurch perennirend zu werden. 

Lebermoose. 

In der Klasse der Lebermoose begegnen wir Gebilden , welche zum 
Theil sehr empfindlich gegen Trockenheit sich erweisen und deren Pflanzen- 
körper nicht im Stande ist , eine völlige Austrocknung an der Luft zu er- 
tragen. Andererseits treffen wir solche, deren Thallus einer weitgehenden 
und langdauernden Wasserentziehung unterliegen und doch nach Eintritt 
günstigerer Bedingungen seine Lebensfunktionen und sein Wachsthum wie- 
der neu aufnehmen kann. 

Metzgeria furcata wird schon durch eine zweiwöchentliche Austrock- 
nung getödtet 4). Auf Buchenrinde wachsende Radula complanata war nach 
einmonatlichem Trocknen in den älteren Partieen todt , die Zellen der 
jüngeren waren dagegen noch lebend. Allein sie hatten ihre Lebensfähig- 
keit eingebüßt, denn nachdem sie zwei Tage feucht gewesen , fand ich das 
ganze Moos abgestorben. Riccia glauca und Riccia fluitans wurden schon 
durch eine nur wenige Tage dauernde Austrocknung getödtet. Lunularia 
vulgaris und Marchantia polymorpha scheinen mir etwas resistenter zu sein, 
besonders letztere ; doch erwiesen sich beide nach einen Monat währender 
völliger Lufttrockenheil ebenfalls als todt. 

Nur die Brutknospen bleiben dabei lebend erhalten. Brulknospen 
beider, die ich ihren Behältern entnommen und 13 Wochen an der Luft 
getrocknet hatte, ließen 14 Tage nach der Befeuchtung deutliches Aus- 


1) Berichte der naturforschenden Gesellschaft zu Freiburg i. Br. Heft IV. 1838. 
Citirt bei Sadebeck 1. c. 

2) Vergl. Pfeffer, Locomotorische Bewegungen durch chemische Reize. In: Un- 
tersuchungen aus dem botanischen Institut zu Tübingen. I. Bd. III. Heft. 1884. p. 423 
Anmerk., und Alex. Braun, Neuere Untersuchungen über die Gattungen Marsilia und Pi- 
lularia. In: Monatsberichte der königlich preußischen Akademie der Wissenschaften zu 
Berlin. -1870. p. 661. 

3) Entwicklungsgeschichte des Prothalliums von Gymnogramme leptophylla. In: 
Botanische Zeitung. 1877. p, 703. 

4) Hofmeister, Allgemeine Morphologie der Gewächse. 1868. p. 555. 


über die Austrocknungsfähigkeit der Pflanzen. 15 

wachsen erkennen. Zehn oder fünfzehn Wochen dauernde Aufbewahrung 
über Schwefelsäure bewirkte ein völliges Absterben der Brutknospen bei- 
der Arten, Nur ein einziges Exemplar der Brutknospen von Marchantia 
trieb nach zehnwöchentlicher Schwefelsäuretrockenheit. 

Trockneren Substraten angepasste Lebermoose bleiben auch in ihrem 
Thallus beim Austrocknen lebend erhalten. So gelang es mir, eine sieben 
Monate im lierbar aufbewahrte Corsinia marchantioides und ein anderes 
dreiviertel Jahr an der Luft gelegenes Exemplar zur Wiederaufnahme des 
"Wachsthums zu veranlassen. Selbst letzteres hatte unter geeigneten Be- 
dingungen nach 1 4 Tagen seinen Thallus bis auf wenige Theilchen völlig 
regenerirt und auch schon zahlreiche neue Läppchen ausgetrieben. 

Unter den Sporen der Lebermoose giebt es einige, welche durch Aus- 
trocknen eine gewisse Schädigung erleiden. Diese Sporen müssen , wenn 
sie vorher getrocknet sind, länger feucht liegen, bevor sie keimen, als frische 
eben gereifte. Gründlich ausgetrocknete Ricciasporen keimen überhaupt 
nicht mehr, während frisch aus der Kapsel genommene es schon nach we- 
nigen Tagen thun ^). 

Laubmoose. 

Die Fähigkeit ganzer vegetativer Pflanzenkörper, eine völlige Aus- 
trocknung ohne Schaden ertragen zu können , finden wir in noch weit 
höherem Grade ausgebildet und auch viel verbreiteter, als bei den Leber- 
moosen, bei den Laubmoosen. Hier treffen wir alle möglichen Abstufungen 
in der Resistenz gegen die Trockenheit, ganz den verschiedenen Substra- 
teU; welchen sich die Moose angepasst haben, entsprechend. 

Bei solchen Sphagnumarten , welche wie Sphaguum acutifolium und 
Sph. cymbifolium in der Natur in dichten Rasen meist an sehr feuchten 
Standorten vorkommen , hat sich jene Fähigkeit , beim Austrocknen un- 
geschädigt zu bleiben , nicht ausgebildet oder sie ist ihnen verloren ge- 
gangen. Exemplare der beiden genannten Spezies, welche sechs Wochen 
lufttrocken gewesen waren, fand ich völlig abgestorben. Nach Oltmanns 2] 
können die Stammscheitel von Pflänzcben des Sphagnum acutifolium , die 
vier Wochen völlig trocken gelegen haben, noch lebend sein. 

Leicht tödtet die Trockenheit auch die im Wasser fluthende Fontinalis 
antipyretica. Solchen Wassermoosen aber, die in steinigen Bächen leben, 
deren Bett gelegentlich einmal einer Austrocknung unterliegt, scheint auch 
eine größere Widerstandsfähigkeit zuzukommen. Ein Cinclidotus foutina- 
loides, welcher im Mai 1882 gesammelt und bis zum August 1884, also über 


1) Leitgeb, Über Bau und Entwicklung der Sporenhäute und deren Verhalten bei 
der Keinaung. 1884. p. 104. 

2) Über die Wasserbewegung in der Moospflanze und ihren Einfluss auf die Wasser- 
vertheilung im Boden. 1884. p. 18. 


16 G. Schröder. 

zwei Jahre lang, trocken im Herbar gelegen hatte, zeigte nach dem Ein- 
legen in Wasser noch viele lebende Blaltzellen und nach acht Tagen konnte 
ich schon wahrnehmen, dass die alten Stämmchen kleine neue Seitensprosse 
produzirt hatten. 

Die in "Wäldern und an feuchten, schattigen Orten wachsenden Moose, 
wie z. B. Mnium hornum und Funaria hygrometrica, vertragen wohl Luft- 
trockenheit, ihre Blätter gehen aber beim Austrocknen im Exsikkator zu 
Grunde. In Moosrasen des Mnium hornum, welche zwölf Wochen lang luft- 
trocken gehalten waren, fand ich die Zellen in den Blättern alle bis auf 
einige einzelne lebend, wenn sie langsam von unten befeuchtet oder auch 
wenn sie direkt in Wasser getaucht wurden. Nach dem Einpflanzen in 
Erde gingen die Blätter zwar nach wenigen Tagen ein , doch war das Moos 
damit noch nicht vernichtet, denn nach mehreren Wochen entsprossten den 
unteren Theilen der alten Stämmchen neue junge Triebe. Fünf Wochen 
lufttrocken und dann sieben Wochen über Schwefelsäure oder auch gleich 
von Anfang an zwölf Wochen über Schwefelsäure gehaltenes Mnium hor- 
num hatte nach dem Befeuchten viele todte Blattzelleu und lieferte nach 
dem Einpflanzen in Erde keine neuen Triebe mehr. 

Die eingepflanzten Moose wurden in allen Fällen gehörig feucht unter 
einer Glasglocke an einem nicht zu warmen und vor direktem Sonnenlicht 
geschützten Orte zur Weiterentwicklung stehen gelassen. 

Ahnlich wie Mnium hornum, aber noch etwas widerstandsfähiger ver- 
hielt sich Funaria hygrometrica. Acht Wochen lang mit ein wenig an den 
Rhizoiden hängen gebliebener Erde an der Luft getrocknete Pflänzchen der- 
selben hatten noch alle Blattzellen lebend behalten. Auch dauerten die 
Stämmchen und Blätter nach dem Einpflanzen aus, bis sie im Laufe der 
Zeit durch neue verdrängt wurden. Verschiedene 19 Wochen an der Luft 
resp. 4, 5 und 6 Wochen über Schwefelsäure getrocknete Moosrasen der 
Funaria enthielten in ihren Blättern ungefähr ebenso viele lebende wie 
todte Zellen. Bei den in Erde gepflanzten Versuchsobjekten erhielten sich 
die Blätter noch einige Tage grün, dann jedoch entfärbten sie sich, indem 
sie verschimmelten. Aber auch in diesen Fällen regenerirte sich das Moos, 
indem wie bei dem lufttrocken gewesenen Mnium hornum nach zwei bis 
drei Wochen aus den unteren Theilen neue Pflänzchen hervorkamen, die 
sich direkt aus den alten Stämmchen als Seitentriebe entwickelt hatten. 
Die jungen Sprosse bildeten am Grunde auch gleich Rhizoiden und machten 
sich dadurch von dem inzwischen völlig absterbenden alten Moos unab- 
hängig. 

Funaria -Exemplare, welche ich nach dreiwöchentlicher völlig regen- 
loser Dürre bei einer 30° C. im Schatten überschreitenden Temperatur, 
allerdings vor direkten Strahlen der Mittagssonne geschützt, auffand, waren 
zwar ganz vertrocknet, erwiesen sich aber doch, nachdem sie wieder mit 
Wasser in Kontakt gebracht waren, als völlig lebend. 


über die Austrocknungsfähigkeit der Pflanzen. 17 

Um zu sehen, ob die Funaria in der Natur auch an sonnigen trocknen 
Orten fortzukommen vermöge, brachte ich andere Exemplare, die auf einem 
großen Tuffsteine im Schatten erwachsen waren, bei sehr trocknem und 
warmem Wetter an einen sonnigen Platz, indem ich den Stein wieder so 
weit eingrub, wie er vorher in der.Erde steckte. Das Moos vertrocknete in 
wenigen Stunden. Am folgenden Tage wurde es durch einen starken 
Regen wieder benetzt, doch nach einigen weiteren'Tagen war es braun 
und abgestorben. Allein in diesem Falle wäre es nicht unmöglich, dass die 
Ursache des Absterbens nicht dem Austrocknen , als vielmefir anderen 
schädigenden Einflüssen, wie vielleicht zu intensivem Sonnenlicht oder zu 
hoher Wärme (der Platz war ein kleiner, nach Süden zu abfallender Erd- 
wall) zuzuschreiben ist. In folgendem Falle aber werden die Pflanzen 
wirklich durch Trockenheit geschädigt sein. Ich setzte nämlich in kleinen 
Blumentöpfen kultivirte Funaria, nachdem sie schon im Zimmer welk ge- 
worden war, zwei Tage hindurch der Sonne aus bei einer bis zu 30° C. 
steigenden Temperatur. Hiernach fanden sich nur in wenigen Blättern 
noch eine Anzahl lebender Zellen; die meisten Blätter waren gänzlich ge- 
tödtel und nach einigen Tagen des Feuchthaltens war nichts Lebendes mehr 
zu finden. Abgeschnittene Stämmchen enthielten gleich nach dem Trock- 
nen in derSonne noch 15,05^ Wasser, während frische turgescente 79,7^ 
und drei bis vier Monate im Zimmer getrocknete Funaria, die, wie oben be- 
merkt, auch schon eine Anzahl abgestorbener Zellen besaß, noch über 25^ 
Wasser aufweisen konnte. Die zwei Centimeter dicke obere Bodenschicht 
in den Blumentöpfen , welche aus sehr guter Humuserde bestand, hatte 
noch einen Wassergehalt von 3,55^, dieselbe im Zimmer lufttrocken ge- 
wordene Erde 4,05^. Nun aber erfährt selbst eine minder gute Erde im 
Freien, wenn sie im Zusammenhang mit dem Boden bleibt, sie also aus den 
tiefer liegenden nassen Schichten Feuchtigkeit kapillar nachziehen kann, 
nie einen so weitgehenden Wasserverlust. Ein wenig humöser lehmiger 
Sandboden , den ich in einen Centimeter dicker Oberschicht nach lang an- 
haltender Dürre von einem freiliegenden Orte einsammelte, gab beispiels- 
weise noch %% Feuchtigkeit ab. Da die Pflanzen aber auch einem so weit 
ausgetrockneten Boden immer noch Wasser entreißen können^), so wird 
einer Funaria in der Natur Trockenheit allein für sich doch wohl nicht leicht 
gefährlich werden. Eine in dem einen der erwähnten Blumentöpfe mitge- 
wachsene Barbula muralis war durch den Versuch gar nicht weiter alterirt; 
ihre Stämmchen blieben in allen Theilen lebensfähig erhalten. 

Dieses Moos , wie überhaupt die auf sehr trockenen Standorten , wie 
Mauern und Felsen, und manche auf Baumrinden vorkommenden Spezies 
beweisen eine außerordentliche Lebenszähigkeit auch dem stärksten Aus- 


1) Vergl. Sachs, Über den Einfluss der chemischen und physikalischen Beschaffen- 
heit des Bodens auf die Transpiration der Pflanzen. In : Die landwirthschafüichen Ver- 
suchs-Stationen. I. Bd. 1859, p. 234. 

Untersnchungen aus dem botan. Institut in Tübingen. Bd. II. 2 


18 G. Schröder. 

trocknen gegenüber. Sie überstehen nicht nur eine monatelange Luft- 
trockenheit ohne allen Nachtheil, sondern verlieren selbst nach langdauern- 
dem Aufenthalt über Schwefelsaure beim uachherigen Befeuchten nicht 
einmal ihre Blätter, sondern sie nehmen einfach das bis dahin sistirte 
Wachsthum in allen Theilen wieder auf. So verhielt sich z. ß. eine Bar- 
bula muralis , die ich 22, resp. 1 8 Wochen lufttrocken oder im Exsikkator 
aufbewahrt hatte. 

Eine auf einem Stück Kalktuff gewachsene Barbula unguiculata ertrug 
über 20 Wochen Lufttrockenheit und i2 Wochen Schwefelsäuretrockenheit. 
Nach dem Anfeuchten waren alle Zellen lebend, die Pflänzchen erhielten 
sich dauernd und bald erschienen auch neue Stämmchen. 

Bei Barbula ruralis, die 7, resp. 12 Wochen an der Luft oder auch im Ex- 
sikkator getrocknet war, konnten in allen Fällen sämmtliche Protoplasma- 
körper durch eine etwas konzentrirte Salpeterlösung kontrahirt werden. 
Auch ihre Lebensfähigkeit hatten sie behauptet, denn Stämmchen und 
Blätter dauerten aus nach dem Einpflanzen. Doch war zum Gedeihen der 
Barbula ein Aufenthalt an einem schattigen, kühlen und feuchten Orte noth- 
w endig ; im Sonnenlicht bei feuchter Wärme wurde sie schon nach einem 
Tage gelb. Nach fünf Monate dauernder Schwefelsäuretrockenheit waren 
noch alle Zellen lebend, nach sechs Monaten noch die Mehrzahl derselben. 

Bryum caespiticium trieb nach zwanzigwöchentlichem Aufbewahren 
über Schwefelsäure schon in wenigen Tagen neue Stämmchen , wenn ich 
es wieder befeuchtete; auch die alten Blättchen waren nicht geschädigt. 
Nachdem das Moos zehn Monate über Schwefelsäure gestanden hatte, star- 
ben bei gleicher Behandlung die alten Blätter ab, doch erschienen nach 
14 Tagen neue Sprosse direkt aus den alten und eine lebhafte Protonema- 
bildung fand statt. In allen Theilen blieben ebenso Grimmia pulvinata 
und Orthotrichum obtusifolium erhalten, wenn sie nach 20 Wochen dauern- 
der Schwefelsäuretrockenheit wieder mit Wasser in Kontakt kamen. Bei 
letzterem Moose hatten auch die auf den Blättern sich zahlreich findenden 
Brutzellen ihr Leben bewahrt. 

In der Litteratur finden sich noch einige Angaben, nach welchen alte 
viele Jahre lang in Herbarien aufbewahrte Moose durch Benetzen mit Wasser 
wieder aufgelebt seien. So citirt de Gandolle i) eine Behauptung Gleditsch's, 
dass Moose, die seit hundert Jahren trocken gewesen, nach sieben- oder 
achtstündiger Eintauchung in kaltes Wasser ihre ganze alte Lebenskraft 
wiedererlangt hätten, ferner eine weitere Angabe von BRmEL, nach welcher 
sehr alte getrocknete Moose des Oxforder Herbarium wiederbelebt sind. 
Necker 2) beobachtete, dass Barbula ruralis, Orthotrichum striatum, Hypnum 


1) Pflanzen-Physiologie, übersetzt und mit Anmerkungen versehen von Jöh.Röper. 
II. Bd. 1835, p. 876. 

2) An demselben Orte von de Candolle citirl. 


über die Austrocknungsfähigkeit der Pflanzen. 19 

abietinum und einige andere zwei Jahre lang in einer Schaciitel aufbewahrte 
und vollkommen vertrocknete Moose , nachdem sie an einen feuchten und 
schattigen Ort gebracht worden , daselbst nach drei Monaten wieder an- 
fingen zu vegetiren. Andere Autoren , wie Hedwig i), Robert 2) und Hof- 
meister 3) leugnen die Möglichkeit der Lebenserhaltung bei langdauerndem 
Austrocknen. Ersterer bemerkte, dass bis zwei Jahre alte Moose beim Be- 
feuchten zwar wieder aufschwollen, dass sie aber auch nicht die geringsten 
Sprosse trieben, noch viel weniger das Samengehäuse zur Reife förderten, 
und Hofmeister versichert, dass die auf der Rinde von Buchenscheiten, 
w^elche sechs bis sieben Monate gelegen haben, vorkommenden Flechten 
und Moose, abgesehen von etwa vorhandenen Fortpflanzungszellen , sammt 
und sonders todt seien. 

Bei Versuchen mit solchen lange in Herbarien gelegenen Moosen ist 
nun ein Umstand zu beachten, auf welchen schon de Candolle aufmerksam 
macht , dass nämlich fast alle todten getrockneten Laul)moose bei Zufuhr 
von Wasser wieder ein frisches straffes Aussehen annehmen und daher 
diese Veränderung also kein Kriterium für Tod und Leben sein kann. 

Ich pflanzte die bestaussehenden Exemplare von Barbula muralis vom 
Jahre 1834, von Barbula convoluta v. J. 1835, Barbula unguiculata v. J. 
1833, Barbula subulata v. J. 1845, Barbula fallax v. J. 1832, Barbula 
muralis v. J. 1838 und von Grimmia apocarpa v. J. 1834, welche in dem 
Herbarium des Tübinger botanischen Instituts, also 40 bis 50 Jahre, ge- 
legen hatten, in Erde, bewässerte sie vorsichtig von unten auf und stellte 
sie, mit einer großen Glasglocke bedeckt, an einen schattigen Platz. Nach 
24 Stunden konnte ich unter den Blattzellen keine lebenden finden und 
innerhalb 8 Tagen waren alle Moose missfarbig geworden und von jungen 
Trieben oder von Protonema war selbst nach zwei- bis dreimonatlichem 
Stehenlassen nichts zu bemerken. Ebenso erging es mit folgenden aus den 
Jahren 1866 bis 1880 (vier bis achtzehn Jahre alten) stammenden Moosen: 
Bryum caespiticium vom Juli 1866, Barbula muralis v. J. 1866 und 1868, 
Barbula ruralis 67, Barbula tortosa 67, Grimmia ovata 68, Orthotrichum 
liocarpum 72, Funaria hygrometrica 77, Barbula ruralis, tubulosa und mu- 
ralis 77, Racomitrium canescens 77, Hedwigia ciliata ,77, Grimmia com- 
mutata, pulvinata, apocarpa 77, Ulota crispula 77, Andraea petrophila 77, 
Dicranum elongatum 77, Orthotrichum anomalum 77, Dicranodontium lon- 
girostre i^/t- 80. 

Trotz der möglichst günstigen Bedingungen, die ihnen geboten wurden. 


1) Humboldt's Aphorismen aus der cheoiischen Physiologie der Pflanzen. Aus dem 
Lateinischen übers, von Gotth. Fischer. Nebst einigen Zusätzen von Herrn Dr. u. Prof. 
Hedwig. 1794, p. 173 u. 174. 

2) Influence de la secheresse sur les cryptogames. Botanischer Jahresbericht. 
1S75, p. 324. 

3) Allgemeine Morphologie der Gewächse. 1868, p. 555. 

2* 


20 G- SCBRÖDER. 

waren alle diese Moose nicht zu erneuter Vegetation zu bringen. Nur bei 
Bryum caespiticium vom Juli 1866 fand sich oben in dem alten Laube ein 
Protonema ein, das auch bald Stämmchen trieb. Da die Blallzellen des 
alten Mooses alle todt waren, so ist es wahrscheinlich, dass dieses Proto- 
nema aus Sporen entstanden war, zumal sich reichlich Sporen ausstreuende 
Kapseln vorfanden. Ich bemerkte dieses Protonema zu spät, um noch seine 
Herkunft aus Sporen feststellen zu können. 

Einige etwas weniger lange in Herbarien aufbewahrte Moose hatten 
aber doch eine hinreichende Zahl von Zellen ihres PQanzenkörpers in leben- 
dem Zustande erhalten, so dass sie mittelst dieser direkt oder auf dem 
Wege der Protonemabildung eine erneute Vegetation veranlassen konnten. 

So producirte im Juli 1884 ein am ^*/i2- ^^ eingelegtes Hymenostomum 
tortile ein Protonema , aus welchem nach zwei Monaten neue Sprosse her- 
vorgingen. Ein Gymnostomum rupestre vom Ye- ^^ trieb direkt neue 
Stämmchen aus den alten. Dicranodontium longirostre vom 23/^, 82 halte 
fast alle ßlattzellen am Leben erhalten. Aus diesen erwuchs ein Protonema, 
welches zahlreiche neue Knospen lieferte. Ein Dicranum longifolium vom 
lä/s- 82 hatte noch einige lebende Blätter und Stämmchen. Aus letzteren 
erwuchsen direkt neue Sprosse, die auch gleich an ihrer Basis Bhizoiden 
trieben, außerdem entstand noch viel Protonema. Einen im Mai 82 ge- 
sammelten und bis August 84 in trockenem Zustande lebend gebliebenen 
Cinclidotus fontinaloides habe ich schon oben erwähnt. Einige andere 
gleichalte Spezies dieses Genus waren ohne jedes Leben. Brutzellen von 
Orthotrichum obtusifolium hatten ihre Lebensfähigkeit bei zweijähriger 
Aufbewahrung im Herbar konservirt, während die Blätter, auf welchen sie 
sich befanden, schon bis auf ganz wenige Zellen abgestorben waren. 

Es unterliegt wohl keinem Zweifel, dass noch eine ganze Beihe an- 
derer Moose, die in der Natur auf trockene Standorte angewiesen sind, sich 
ähnlich verhalten werden wie diese angeführten, im Juli 84 von mir unter- 
suchten Spezies. 

Was die Dauer der Lebensfähigkeit in trockenem Zustande anbetrifift, 
so wird man annehmen können, dass alle vegetativen Zellen der Moose nach 
fünf Jahren in der Begel abgestorben sind. 

Anders verhalten sich die Sporen. Diese bewahren in trockenem Zu- 
stande ihre Keimfähigkeit außerordentlich lange Zeit. W. Sciiimper i) säete 
Moossporen aus, welche 50 Jahre im Herbar gelegen hatten, und fand, dass 
sie ebenso keimten , als wenn sie von frischen Pflanzen genommen wären. 

Außer den Sporen giebt es noch eine Form , in welcher die feuchteren 
Substraten ang^passten Moose , die eine Austrocknung über Schwefelsäure 
nicht ertragen, dieselbe, ohne Schaden zu nehmen , überdauern können. 
Diese Form bilden gewisse, besonders diesem Zwecke entsprechend um- 


1) Recherches anatomiques et morphologiques sur les mousses. 1848, p. 22. 


über die Austrocknungsfähigkeit der Pflanzen. 21 

gebildete Zellen des Protonema. Lässt man nämlich Protonema langsam 
trocken werden oder kullivirt man es auf nicht zu feuchter Erde, so ver- 
dickt sich bei einzelnen Zellen oder Zellreihen die Membran und der In- 
halt wird konsistenter und an Reservestoffen reicher. Während die Gestalt 
der gewöhnlichen vegetativen Protonemazellen meist eine gestreckte läng- 
liche ist, haben diese das Austrocknen überdauernden Zellen das Bestreben 
sich abzurunden, auch wohl sich abzulösen. In die Luft ragende Zellen 
sind auch öfter braun gefärbt. 

Derartige derbwandige Protonemazellen überstehen nicht allein Luft- 
trockenheit >), sondern sie wachsen auch nach lang währendem Aufenthalt 
im Exsikkator bei Feuchtigkeitszufuhr wieder aus. So trieb ein Protonema 
von Funaria hygrometrica, welches ich zuerst vier Wochen an der Luft ge- 
trocknet , dann aber noch fünf Wochen im Exsikkator aufbewahrt hatte, 
schon in acht Tagen während der Wiederbefeuchtung zahlreiche kleine 
Stämmchen. Ein anderes Protonema , welches ich erst sieben Wochen an 
der Luft und dann noch ebenso lange über Schwefelsäure trocknete , zeigte 
dasselbe Verhalten. Die anderen nicht für diesen Zweck umgewandelten 
Protonemazellen wurden schon durch Lufttrockenheit vernichtet , was sich 
noch deutlicher bei einem in Wasser gezogenen Funariaprotonema erkennen 
ließ, welches völlig zu Grunde ging, wenn es einige Zeit frei an der Luft 
lag und nicht erst Zeit zur Ausbildung der Dauerzellen fand. 

Algen. 

Wie in der Gruppe derMuscineen trifft man auch bei denThallophyten, 
insbesondere bei den Algen, Pflanzenformen, die je nach den Orten ihres 
Vorkommens in der Natur die Eigenschaft haben, eingreifende Trockenheit 
ertragen zu können oder aber durch dieselbe völlig , resp. nur theilweise, 
nämlich in ihren vegetativen Zellen vernichtet zu werden. 

Bei den fast nur als Meeresbewohner lebenden Florideen und Melano- 
phyceen , die höchstens zur Ebbezeit gelegentlich durch Anspülen auf den 
Strand aus dem Wasser entfernt werden und auch in diesem Falle wohl 
nur sehr unvollkommen trocknen , fehlen jegliche Zellen , die ein Aus_ 
trocknen ertragen könnten 2) . 

Auch die vegetativen Theile der submersen Gharaceen gehen beim 
Trocknen zu Grunde, doch scheint für die Sporen derselben eine vorüber- 
gehende Wasserentziehung sogar günstig für die Fortentwicklungsfähigkeit 
zu wirken. Wenigstens giebt Alex. Braun 3) an, dass die von harter Schale 
umgebenen Sporen nicht nur ihre Keimfähigkeit sehr lange behalten , son- 


1) GöBEL, Laubmoose. In: Schenk, Handbuch der Botanik. II. Bd. 1882, p. 389, 

2) Vergl. Falkenberg, Die Algen im weitesten Sinne. In: Schenk, Handbuch der 
Botanik. II. Bd. -ISSa, p. 175. 

3) Gharaceen. In: Gohn, Kryptogamen-Fiora von Schlesien. I. Bd. 1876, p. 367. 


22 G. Schröder. 

dem dass sie auch , oft jahrelang im Schlamm in Ruhe verharrend, durch 
eine kürzere oder längere Austrocknung oder nach Petonnikow durch zeit- 
weises Einfrieren zum Auskeimen veranlasst werden können, und sucht 
Alex. Braun durch diesen Umstand die Unbeständigkeit des Vorkommens 
der Characeen zu erklären. 

Die der Klasse der Chlorophyceen angehörenden Algen überdauern die 
Trockenheit in verschiedener Form. Einige vermögen speziell für diesen 
Zweck besondere Dauerzellen zu bilden. Bei anderen Gattungen zeigen 
sich nur die Zygoten resistent gegen Austrocknung , während bei noch an- 
deren , besonders bei den einzelligen Palmellaceen und Protococcaceen 
manche Spezies in ihrer gewöhnlichen Form ohne Schaden für ihre weitere 
Entwicklung völlig trocken werden können. 

Botrydium granulatum ist eine zur Ordnung der Siphoneen gehörige 
Chlorophycee, deren Zoosporangienplasma bei Einwirkung eines gewissen 
Grades von Trockenheit in den wurzelartigen Theil wandert und hier Dauer- 
zellen bildet, die bis zur Dauer eines Jahres der Trockenheit widerstehen 
können , um bei einem befeuchtenden Regen Zoosporen zu produziren. 
Auch die Sporen des Botrydium vertragen langdauernde Austrocknung i) . 

Das wichtigste Ruhestadium für die Mehrzahl der Chlorophyceen bilden 
die Zygoten. Diese sind häufig mit einem fetten Öl versehen und Falken- 
berg 2) hält es für wahrscheinlich, dass das Vorhandensein desselben in Be- 
ziehung stehe zu der Existenzfähigkeit der Sporen außerhalb des Wassers. 
Auch Alex. Braun ^) glaubt, dass mehrere Palmellaceen, in denen theils nor- 
malerweise (Pleurococcus miniatus, Palmella miniata), theils als abnorme 
Erscheinung (Tachygonium , Chlorococcum , Endococcus) Öl auftritt, des- 
wegen in eingetrocknetem Zustand ihr Leben längere Zeit bewahren können. 
Doch kann in manchen Fällen das häufig gelb bis braun gefärbte Öl eher 
ein Schutzmittel gegen zu intensive Beleuchtung sein, als ein nothwendiger 
Bestandtheil der Zelle für die Fähigkeit, Austrocknen vertragen zu können. 
So können die grünen Zygoten von Hydrodictyon, denen solches Öl fehlt, 
nur unter der Bedingung ohne Schaden austrocknen, dass sie vor Licht ge- 
schützt werden , denn unter Einwirkung desselben entfärben sich die ge- 
trockneten Zygoten sofort, indem sie absterben'*). 

Die vegetativen Zellen von Hydrodictyon sollen nach Vaucher ^) sowohl 
intensive Kälte wie volle Son'uengluth in einem wasserleeren Graben über- 


1) RosTAFiNSKY und WoRONiN , Über Botrydium granulatum. In: Botanische Zei- 
tung. 1877, p. 659 u. 661. 

2) In der genannten Abhandlung p. 173. 

3) Betrachtungen über die Erscheinung der Verjüngung in der Natur. 1850, p. 229. 

4) Falkenberg, In der citirten Abhandlung, p. 174. 

5) Histoire des conferves. p. 87. Citirt bei F. Gohn , Entwicklungsgeschichte der 
mikroskopischen Algen und Pilze. In: Nova Acta Academiae Leopoldinae Carolinae Na- 
turae curiosorum. Tom. XXIV. 1. Theil, 1854, p. 227 u. 228. 


über die Austrocknungsfähigkeit der Pflanzen. 23 

dauern können, was Cohn jedoch für die grünen Zellen bestimmt bestreiten 
zu müssen glaubt. 

Andere Chlorophyceen überstehen die Trockenheit ohne Lebensgefahr 
in ihrer gewöhnlichen vegetativen Gestalt. Hormidium parietinum z. B. 
erwies sich, nachdem ich es 6 resp. 16 Wochen an der Luft oder über 
Schwefelsaure getrocknet hatte, als lebend, wenn auch immer eine Anzahl 
der Versuchsobjekte einging. Auch Scenedesmus obtusus und Cystococcus 
humicula fand ich nach langer Lufttrockenheit sowie nach sechs-, auch 
fünfzehn wöchentlichem Aufbewahren über Schwefelsäure am Leben er- 
halten. 

Die Dauerzustande von Chlorochytrium Lemnae , Endosphaera biennis 
und Phyllobium dimorphum, drei endophyter Protococcaceen , können sich 
auch nach monatelanger Austrocknung weiterentwickeln i) . 

Bei Ghlamydomonas obtusa beobachtete Alex. Braun 2) , dass die ein- 
mal in den Ruhezustand übergegangenen Zellen allmählich Fettkügelchen 
produziren , dabei aber Wachsthum und Vermehrung einstellen. Die in 
diesem Zustand befindliche Ghlamydomonas bedarf, um eine Weiterentwick- 
lung aufnehmen zu können, einer bestimmten ziemlich weit gehenden Aus- 
trocknung, denn nach einer vierwöchentlichen Trockenhaltung zeigten sich 
noch keine Veränderungen , während nach reichlich fünf Monaten bei er- 
neuter Wasserzufuhr wieder neue schwärmende Zellen auftraten. 

Ein ähnliches Verhalten glaube ich bei Ghlamydomonas Pulvisculus an- 
nehmen zu dürfen. Diese lieferte mir nach dreizehnwöchentlichem Aufbe- 
wahren über Schwefelsäure zahlreiche Schwärmer, nachdem sie mehrere 
Tage wieder mit Wasser in Kontakt gewesen , während nach ebenso langer 
Lufttrockenheit unter im übrigen gleichen Bedingungen keine Schwärm- 
zellen aufzufinden waren. Da jedoch nur anderthalb Wochen länger an der 
Luft gelegene Ghlamydomonas ebenfalls in den schwärmenden Zustand über- 
ging , so kann das Nichterscheinen von Schwärmern in dem erwähnten 
Falle vielleicht auch ein zufälliges gewesen sein. 

An dieser Stelle will ich noch bemerken, dass bei Versuchen, bei wel- 
chen es sich um so häufig vorkommende Objekte wie Ghlamydomonas han- 
delte, deren Verbreitung durch den Staub der Luft nicht ausgeschlossen 
war, ich mich stets kleiner Kochflaschen bediente , deren Hals ich durch 
einen Baum wollbausch schloss, nachdem das nöthige Wasser darin zum 
Sieden erhitzt war. Nach dem Erkalten wurde das Wasser durch Schütteln 
wieder mit Luft gesättigt und die Baumwolle nur bei der Eintragung der 
direkt aus dem Exsikkator kommenden Versuchspflanzen gehoben. 

Dass eine Austrocknung zuweilen fördernd, ja selbst nothwendige Be- 


1) Klebs, Beiträge zur Kenntnis niederer Algenformen. Bo t an isclie Zeitung 1881 . 
p. 255. 265 u. 281. 

2) Betrachtungen über die Erscheinung der Verjüngung in der Natur. -1850, 
p. 228. 


24 G. Schröder. 

dingung für die Weiterentwicklung werden kann, zeigt noch deutlicher als 
Ciilamydomonas das Verhalten des den Flagellaten angehörenden Chlorogo- 
nium euchlorum. Dr. Klebs i) beobachtete, dass die in den Ruhezustand 
übergegangenen Kopulationsprodukle des Chlorogonium nach längerer 
Trockenheit, z. B. nach einem Jahre, reichlicher keimten, als nach drei Mo- 
naten, nach dieser Zeit wieder in größerer Zahl als nach drei Wochen, wo 
nur wenige sich entwickelten. Dass dabei mehr der Grad der Wasserent- 
ziehung als die Dauer der Trockenheit der Faktor ist, welcher für die Fort- 
entwicklungsfähigkeit des Chlorogonium bestimmend wird, geht aus fol- 
genden Versuchen hervor. 

Ich nahm eine Portion reifer Ruhesporen aus dem Wasser, trocknete 
sie zwischen Fließpapier ab und brachte einen Theil derselben in einen 
Exsikkator über Schwefelsäure, während die andere Hälfte frei an der Luft 
liegen blieb. Nach drei Tagen übergoss ich Proben beider Trockenprodukte 
mit Wasser. Innerhalb vierundzwanzig Stunden hatten die über Schwefel- 
säure getrockneten Sporen neue schwärmende Ghlorogonien entwickelt, 
aber in dem Wasser der frei an der Luft getrockneten waren keine beweg- 
lichen Zellen aufzufinden. Eine fünf- oder achttägige Lufttrockenheit da- 
gegen befähigte schon viele Ruhesporen zur Fortentwicklung, jedoch bei 
w^eitem nicht so viele, als durch eine gleichlange Schwefelsäuretrockenheit 
keimfähig gemacht wurden. Massenhaft produzirten Schwärmer fünf oder 
achtzehn Wochen im Exsikkator getrocknete Sporen nach eintägiger Be- 
netzung. Diese Sporen werden auch in ihrer Reife durch langsames Aus- 
trocknen des sie enthaltenden Wassers gefördert: die bewegliche Form wird 
schon durch Trocknen an der Luft zerstört. 

Über Euglena viridis giebt der letztgenannte Autor 2) an, dass die 
Dauerzustände derselben mehrere Wochen völliges Austrocknen ertragen, 
um nach dem Eintragen in Wasser wieder in Bewegung überzugehen ; 
ferner fand er, dass die Euglena, auch ohne den Dauerzustand angenommen 
zu haben, eine relativ große Trockenheit erträgt. Die bewegliche Form 
vermag sich nämlich, wenn sie z. B. im Sommer auf ihren Standorten in 
Straßenrinnen etc. einer plötzlichen Dürre ausgesetzt oder auf dem Objekt- 
träger mit Lehmtheilchen eingetrocknet wird, mit einer Schleimhülle, an 
der noch Theile der umgebenden Gegenstände kleben bleiben, zu umgeben 
und in dieser Gestalt einer nicht zu weit schreitenden Trockenheit zu 
widerstehen. Nach einer intensiveren, längere Zeit dauernden Austrock- 
nung (von 7 resp. 12 Wochen) wollte es mir nicht gelingen, weder diese 
Form noch die Dauerzustände durch Befeuchten wieder ins Leben zu- 
rückzurufen. 


^) über die Organisation einiger Flagellaten -Gruppen und ihre Beziehungen zu 
Algen und Infusorien. Untersuchungen aus dem botanischen Institut zu Tübingen. I. Bd. 
2. Heft. 1883, p. 340. 

2) In der zitirten Abhandlung, p. 283. 


über die Austrocknungsfähigkeit der Pflanzen. 25 

Schon seit Flotow's ^) Untersuchungen über Haematococcus pluvialis 
(Chlamydococcus pluvialis Alex. Braun) ist die außerordentliche Dauer der 
Lebensfähigkeit bei den Ruhezuständen dieser Volvocinee bekannt. Flotow 
bemerkte, dass man diese Alge, nachdem dieselbe 3, auch 14 Monate lang 
trocken in der Sammlung aufbewahrt gewesen , durch Übergießen mit 
Wasser wiederbeleben könne. Er sah in diesem Faktum den »schlagendsten 
Beweis für die pflanzliche Natur« dieser damals noch nicht in ihren ver- 
wandtschaftlichen Beziehungen zu anderen Volvocineen näher bekannten 
beweglichen Organismen. Gohn^) erhielt aus zwei Jahre lang trocken ge- 
wesenen Proben neue Schwärmer und Alex. Braun 3] sah solche aus zwei- 
jährigen eingetrockneten Massen nach 32 Stunden und aus sieben Jahre 
alten nach dreitägiger Einweichung hervorgehen. Dieser Forscher bemerkte 
auch 4), dass es nur die ruhenden, dickwandigen Zustände des Chlamydo- 
coccus sind, welche die Austrocknung überstehen , dass aber für diese die 
Austrocknung eine Nothwendigkeit zur Fortentwicklung bildet, da sie sich 
im Wasser bei monatelangem Aufbewahren nur verändern, um abzusterben. 
Die erstere Thatsache ist nach Cohn ^) wahrscheinlich auch der Grund, 
weshalb derselbe aus auf Papier oder auf dem Objektträger eingetrockne- 
ten Chlamydococcen keine lebenden Individuen erhielt; die schwärmenden 
Zellen hatten eben bei der schnellen Wasserverdunstung, wie sie in sol- 
chem Falle vor sich geht, nicht Zeit gefunden, in den Dauerzustand über- 
zugehen. Dieser kann aber schon nach eintägigem Austrocknen unter ge- 
eigneten Bedingungen wieder bewegliche Form annehmen. 

Einige Versuche will ich noch erwähnen, welche ich selber mit dieser 
Alge anstellte. Es stand mir durch die Güte des Herrn Dr. Klebs ein von 
ihm im Juli 1 879 eingetrocknetes Material zur Verfügung , welches seit 
dieser Zeit bis zum Mai 1884, also fast fünf Jahre hindurch, in Papier ein- 
gewickelt lufttrocken aufbewahrt war. Ich übergoss eine Pi'obe davon mit 
Wasser und nach zwei Tagen konnte ich zahlreiche neue Schwärmer be- 
merken. Von dieser Kultur wurde das Wasser allmählich verdunsten ge- 
lassen, und als völlige Lufttrockenheit erreicht war, wurde das Gefäß noch 
fünf Wochen über Schwefelsäure gestellt. Dann wurde es wieder mit 
Wasser angefüllt und schon am folgenden Tage zeigten sich massenhaft 
neue bewegliche Zellen. Von der erstgenannten fünf Jahre alten eingetrock- 
neten Masse wurden noch Proben 1 Wochen hindurch im Exsikkator auf- 
bewahrt. Auch dann ließen sich hieraus noch zahllose schwärmende Ghla- 


1) Über Haematococcus pluvialis. In: Nova Acta Academiae Leopoldinae Caro- 
linae nalurae curiosorum. Tom. XX. 2. Theil. 1844 p. 435 u. 500. 

2) Nachträge zur Naturgeschichte des Protococcus pluvialis. In : Nova Acta Aca- 
demiae Leopoldinae Carolinae naturae curiosorum. Tom. XXII. 2. Theil. 1850, p. 626. 

3) Betrachtungen über die Erscheinung der Verjüngung in der Natur. 1850, p, 225. 

4) Ebenda, p. 224 u. 22'^ Anmerkung. 

5) In der oben genannten Abhandlung, p. 629 u. 723. 


26 G. Schröder. 

mydococeen erziehen. Um allen Täuschungen vorzubeugen, verwendete ich 
nur frisch ausgekochtes Wasser und vor dem Gebrauch erhitzte Gläser. 
Nachdem verschiedene Proben dieses alten Materials acht Monate über 
Schwefelsäure gestanden hatten , waren Wiederbelebungsversuche erfolg- 
los, während sie mit frischen, ebenso lange über Schwefelsäure ausgetrock- 
neten Kulturen leicht gelangen. 

Die Alge des rothen Schnee's, Chlamydococcus nivalis, konnte Cohn ^) 
nicht, weder in frischem, noch in eingetrocknetem Zustande, lebend erhalten. 

Stephanosphaera pluvialis gleicht insofern in der Verhaltungsweise 
gegenüber der Trockenheit dem Chlamydococcus pluvialis, als auch bei ihr 
die schwärmenden Zustände bei Einwirkung der Trockenheit zerfließen 
und die ruhenden Zellen im Wasser durch keinerlei Mittel zur Verjüngung 
gezwungen werden können , eine kürzere oder längere Austrocknung mit 
nachfolgender Befeuchtung dagegen die Bildung beweglicher Stephano- 
sphaerafamilien leicht bewirkt 2). 

Unter den Palmellaceen trifft man Organismen, welche zum Theil sehr 
intensives und andauerndes Trocknen ohne jede Schädigung ertragen, wäh- 
rend andere Spezies schon durch relativ schwache Austrocknung vernichtet 
werden. 

Pleurococcus vulgaris, den ich mit seinem Substrat, Platanenrinde, 
zwanzig Wochen an der Luft resp. über Schwefelsäure liegen ließ, erwies 
sich nach dem Befeuchten als lebend. Es ist bald nach dem Benetzen zu- 
erst nicht leicht zu erkennen, ob todte oder lebende Pleurococcuszellen vor- 
liegen ; doch sind die todten , wenn sie vierzehn Tage auf Wasser ge- 
schwommen oder sonstwie feucht gehalten sind , meist entfärbt oder we- 
nigstens völlig degenerirt. Solche fanden sich auch unter den im Exsikka- 
tor getrockneten Pleurococcen in einiger Anzahl. 

Pleurococcus miniatus erhält nach Alex. Braun ^j ebenfalls in getrock- 
netem Zustande längere Zeit sein Leben. 

Porphyridium cruentum, das in der Natur nur an feuchten Orten, z. B. 
am schattigen Grunde von Mauern fortkommt, verlor seine Lebensfähigkeit 
schon bei Lufttrockenheit. Ein rother Farbstoff tritt beim Wiederbenetzen 
aus den Zellen aus und die sonst verdeckte grüne Färbung bleibt zurück. 
Übrigens trocknen die Porphyridiumzellen nicht gerade schnell aus wegen 


1) Entwicklungsgeschichte der mikroskopischen Algen und Pilze, in: Nova Acta 
Aeaderaiae Leopoldinae Carolinae naturae curiosorum. Tom. XXIV. 1. Theil. 1854, 
p. 168. 

2) CoHN und Max WiCHURA, Über Stephanosphaera pluvialis. In: Nova Acta Aca- 
demiae Leopoldinae Carolinae naturae curiosorum. Tom. XXVI. 1. Theil. Nachtrag. 
1857, p. 5. 11 u. 13. 

3) Betrachtungen über die Erscheinung der Verjüngung in der Natur. 1850, p. 229 
Anmerkung. 


über die Austrocknungsfähigkeit der Pflanzen. 27 

ihres Zusammenlebens in dichtgedrängten Kolonien, die von einer reich- 
lichen Gallertabsonderung eingehüllt sind. 

Etwas auseinandergehend zeigen sich bei den verschiedenen Forschern 
die Angaben , welche das Verhalten der Diatomeen bei eingreifender 
Trockenheit betreffen. Falkenberg i) bezeichnet die sogen. Kratikularzu- 
stände, Dauerzustände, welche durch Ausbildung neuer Membranhälften, 
die fest um den kontrahirten Protoplasmakörper zusammenschließen, inner- 
halb der alten Kieselmembranen entstehen, als die Form, in welcher die 
Diatomeen einer vollständigen Austrocknung Widerstand zu leisten vermö- 
gen. Pfitzer2] nimmt die Möglichkeit an, dass kleinere Genera insbeson- 
dere beim Austrocknen des sie enthaltenden Schlammes im Staub durch 
den Wind fortgeführt werden und, sobald sie wieder in Wasser gelangen, 
dort ihr Leben fortsetzen könnten. Er erklärt damit auch das Vorkommen 
von Diatomeen im Wasser von Regentonnen und solchen Wassei'gläsern, die 
längere Zeit im Zimmer gestanden haben. Petit^) behauptet, dass bei einer 
genügend langsamen Eintrocknung das Plasma sich in eine Ecke der Zelle 
zusammenzöge, um bei erneuter Benetzung selbst nach sechs- bis achtmo- 
natlicher Trockenheit im Laufe von acht Tagen allmählich wie vorher den 
ganzen Zellraum auszufüllen und die Diatomee wieder beweglich zu 
machen. Habirshaw^) glaubt sogar, dass Schlamm, der in einer Glasflasche 
eingetrocknet war und sechs Jahre so gestanden hatte , die Bacillariaceen 
geliefert habe, welche er in dem Wasser, das er neu aufgoss, nach einigen 
Tagen lebend fand. Beobachtungen Ehrenberg's^), die auch Pfitzer^) be- 
stätigt, zeigen, dass die Diatomeen in kaum noch feuchter Umgebung ihr 
Leben zu erhalten wissen, und ferner, dass sie, insbesondere wenn sie, 
wie das häufig der Fall ist, in kolossalen Mengen beisammen sind, sehr 
schwierig trocken werden , dass sie vielmehr hygroskopisch genannt zu 
werden verdienen. Ehrenberg sagt darüber : 

»Die schon im Monat Juni auf einer völlig trockenen, hochgelegenen, 
unebenen Stelle des Thiergartens ausgeladene, anfangs einem nassen 
Schlamme gleiche Infusorienmasse trocknete allmählich zn einer festen 
Erde ein, die aber, aller Sonnenwärme ungeachtet, nie völlig hart wurde. 
Ich untersuchte zu Ende Juli's und auch neuerlich zu Anfang August's diese 
Erde und fand, dass, wenn sie mit Wasser versetzt wurde, zahllose Thier- 


1) Die Algen im weitesten Sinne. In: Schenk, Handbucti der Botanik. II. Bd. 
1882, p. 301. 

2) Diatomeen. In: Schenk, Handbuch der Botanik. II. Bd. 1882, p. 405. 

3) La desiccation fait-elle perir des Diatomöes? Botanischer Jahresbericht 1878. 
I. p. 407. 

4) The revivificalion of Diafoms. Botanischer Jahresbericht 1878. I. p. 407. 

5) Über das Massenverhältnis der jetzt lebenden Kieselinfusorien etc. In : Abhand- 
lungen der königlichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. 1836, p. 129. 

6) Untersuchungen über Bau und Entwicklung der Bacillariaceen. In : Hanstein, 
Botanische Abhandlungen. I. Bd. 2. Heft. p. 168. 


28 G. Schröder. 

chen noch Völlig lebendig umherkrochen. Dergleichen Erde , welche, ob- 
wohl Leben, doch durchaus keinen Modergeruch besitzt, war aber und ist 
noch jetzt im Thiergarten fuderweis vorhanden. So zeigen sich denn die 
Infusorien zum Theil als ohne Wasser fortlebende amphibische Thiere, aber 
einmal getrocknet, das heißt, seiner eigenen organischen Feuchtigkeit 
wirklich beraubt , lebt keines derselben wieder auf. Ferner giebt es mit- 
hin eine lebende Dammerde, welche bis zu zwei Drittheilen ihres Volumens 
aus dem bloßen Auge unsichtbaren zahllosen Millionen von Thieren besteht, 
und welche mehrere Monate lang, vielleicht länger, nur durch den Wasser- 
dunst der Atmosphäre gefeuchtet, in der Hitze des Sommers lebendig fort- 
dauert«. 

Um mich von der Verhaltungsweise dieser Organismen bei völliger 
Trockenheit zu unterrichten , habe ich zahlreiche kleinere wie größere 
Mengen von Schlamm oder Erde mit Diatomeen frei an der Luft liegen lassen 
oder auch ganz langsam unter Glasglocken eindunsten lassen. Aber selbst 
wenn ich große Schüsseln und Eimer voll Schlamm eintrocknete und die 
Verdampfung so regulirte, dass Wochen und Monate darüber hinweggingen, 
bis völlige Lufttrockenheit erreicht war, habe ich in keinem Falle eine 
lebende Diatomee gefunden , wenn eine wirklich total lufttrockene 
Schlamm- oder Erdmasse mit Wasser wieder in Kontakt kam, auch nach 
wochenlangem Stehenlassen. Bei meinen Versuchen mit an denselben 
Standorten vorkommenden Oscillarien, Euglenen, Desmidiaceen etc. konnte 
ich ebenfalls fast immer in der eingetrockneten Substanz, Diatomeen aber 
nur in abgestorbenem Zustand bemerken. Stets benutzte ich natürlich ge- 
kochtes oder destillirtes Wasser. Kratikularzustände und Auxosporen nach 
dieser Richtung hin zu untersuchen, hatte ich leider nicht Gelegenheit. 

Da die ersteren nun bislang nur von wenigen Arten bekannt sind, 
beide Formen aber sich nur sehr selten zeigen, wir aber doch fast in jeder 
Regenrinne und jeder kleinen Pfütze bei nassem Wetter lebende Diatomeen 
antreffen , so kann ich mir die Erhaltung derselben an diesen Orten nur 
durch die Annahme erklären, dass im Freien die obere Bodenschicht nicht 
leicht einer so weit gehenden Austroeknung unterliegt, wie sie kleinere 
Mengen Erde im Zimmer thatsächlich erfahren. Diese Annahme findet eine 
Stütze in den oben zitirten Angaben Ehrenberg's undPriTZER's, dass die Ba- 
cillariaceen in kaum noch feuchter Erde lange Zeit ihr Leben zu bewahren 
vermögen, sowie in den Ergebnissen folgender Versuche. 

Eine Anzahl kleiner Blumentöpfe füllte ich mit guter, an Diatomeen, 
wie z. B. Pinnularia viridis, Surirella ovata, Navicula viridula und anderen 
kleinen Naviculeen und Nilzschien reicher Humuserde, stellte sie so auf, 
dass die Luft nach allen Seiten hin, also auch zum Boden Zutritt hatte, und 
deckte über alle zusammen eine sehr große Glasglocke, die oben mit einem 
offenen Tubus versehen war. Auf diese Weise erzielte ich eine ebenso 
langsame wie gleichmäßige Verdunstung. 


über die Austrocknungsfähigkeit der Pflanzen. 29 

Nach etwa fünf Wochen nahm ich einen Topf heraus und bestimmte 
in der einen Hälfte seines Inhalts die Wassermenge. Sie betrug 14,8^ 
des Gewichts. Die andere Hälfte der Erde durchfeuchtete ich wieder und 
fand darin dann am nächsten Tage zahlreiche bewegliche Diatomeen, Nach 
weiteren acht Tagen enthielt die Erde eines zweiten Topfes noch 12,25^ 
Wasser und ebenfalls lebende Bacillarien, darunter die sonst nur im Wasser 
vorkommende Melosira varians. Nach Verlauf der folgenden Woche war 
der Wassergehalt der Erde eines dritten Topfes auf 9,05^ heruntergegan- 
gen, damit aber auch das Leben der in der Erde vertheüten Diatomeen er- 
loschen. Dasselbe war bei den zwei letzten Töpfen der Fall, deren Erde 
bis auf 5,5 resp. 5,0^ Feuchtigkeitsgehalt ausgetrocknet war. Eine an- 
dere Portion der gleichen Erde, welche 14 Tage in dünner Schicht frei an 
der Luft getrocknet war, wies einen Gehalt von 4,04^ Wasser auf. Nach 
dem Aussehen waren die einzelnen getrockneten Erdproben kaum zu un- 
terscheiden. 

Im Freien sinkt die Feuchtigkeitsmenge im Boden nicht leicht auf so 
geringe Procentzahlen herunter; in einem hoch- und freiliegenden recht 
sandigen Lehmboden fand ich, nachdem ich ihn nach außergewöhnlicher 
Dürre nachmittags in noch nicht zwei Centimeter tiefer Schicht abgenom- 
men hatte, noch 6^ Wasser. Morgens wird er jedenfalls durch Einfluss 
des Thaus feuchter gewesen sein. Nun geht aber aus von Sachs i) ange- 
stellten Versuchen hervor, dass Pflanzen einem schlechten Lehm- oder 
Sandboden noch Wasser entreißen können, wenn sie es bei einer besseren 
Humuserde mit gleichem Wassergehalt, aber größerer wasserhallender 
Kraft nicht mehr vermögen. Daher scheint es nicht so unerklärlich, wenn 
wir die bei wirklich gänzlicher Lufttrockenheit absterbenden Bacillariaceen 
doch in für gewöhnlich wasserleeren Regenpfützen lebend finden. 

Geht auch vielleicht die allergrößte Zahl während der trocknen Zeit 
zu Grunde , einige Überlebende ersetzen sie bei ihrer rapiden Vermeh- 
rungsweise bald. In der schnellen Vermehrung glaube ich auch den Grund 
für die Anwesenheit ganzer Kolonien kleiner Naviculeen und Nitzschien 
in Wassergläsern, wie sie Pfitzer erwähnt, suchen zu müssen. Ein ein- 
ziges Exemplar, das mit dem Wasser eingeführt wurde, kann in einiger 
Zeit eine große Anzahl von Generationen geliefert haben. 

Die den Diatomeen auch in mancher anderen Hinsicht nahestehenden 
Desmidiaceen schließen sich denselben ebenfalls bezüglich ihrerVerhaltungs- 
weise einem Eingriff der Trockenheit gegenüber an. Wenigstens waren 
neun verschiedene Spezies, die ich einer darauf bezüglichen Probe unter- 


1) Über den Einfluss der chemischen und physikalischen BescliafTenheit deS Bo- 
dens auf die Transpiration der Pflanzen. In: Die landwirthschaftlichen Versuchs-Sta- 
tionen. I. Bd. 1859, p. 234. 


30 G. Schröder. 

zog, durch dieselbe ihrer Lebensfähigkeit beraubt. Diese Arten waren 
Tetmemorus granulatus, Pleurotaenium Trabecula b. granulalum, Closte- 
rium turgidum, Closterium Dianae, Cosmarium pyramidalum, Cosmarium 
cucumis, Euastrum ansatum , Euaslrum crassum, Euaslrum verrucosura. 
Sie befanden sich sämmtlich in ihrem gewöhnlichen vegetativen Zustande; 
ob sie vielleicht in der Form von Zygosporen weniger empfindlich sich er- 
weisen, vermag ich nicht anzugeben; doch erwähnt Ralfs ^), dass häufig 
in den Pfützen nicht mehrere Jahre hintereinander dieselben Desinidiaceen 
sich erhielten, selbst wenn sich auch Sporen gebildet gehabt hätten. Es 
scheint mir die Möglichkeit nicht ausgeschlossen zu sein , dass in solchen 
Fällen die vegetativen Desmidiaceen wie deren Sporen durch eine vorge- 
kommene Austrocknung des Tümpels oder durch die ebenfalls als Wasser- 
entziehung wirkende Kälte des Winters vernichtet wurden. Einen Fall, in 
welchem Hyalotheca dissiliens und andere Spezies dieses Genus in einem 
alten Regenfass fern von irgend einem sonstigen Standpunkt für Desmidia- 
ceen gefunden wurden, glaubt Ralfs 2) nicht anders erklären zu können als 
dadurch, dass man annehme, es befänden sich massenhaft Sporen in der 
Luft, oder, was wahrscheinlicher sei, dass sie an Wasserinsekten in die 
Tonne gelangt seien. Bleiben so kleine Organismen an der Oberfläche von 
Wasserkäfern und anderen Sumpfbewohnern etwa in Falten oder unter 
Schuppen kleben , so werden sie , auch wenn das Thier durch die Luft 
fliegt, lange Zeit feucht erhalten bleiben. Auf solche Weise werden wohl 
die meisten neu entstehenden stagnirenden Gewässer mit kleinen pflanz- 
lichen oder thierischen Gebilden, die nicht durch den Staub in lebendem 
Zustande hineingelaugen können, bevölkert werden. 

Übrigens finden die Desmidiaceen in dem gallertartigen Schleim, wel- 
chen sie in größerer Menge abzusondern vermögen, einen wirksamen 
Schutz gegen die erste Einwirkung der Trockenheit^). 

Von Penium curtum, welches in hohem Grade diese Schleimsekretion 
zeigt, giebt Alex. Braun ^) an, dass es bei längerer Kultur in Wasserschüs- 
seln allmählich unter Schwinden der grünen Farbe mit fettem Öl sich er- 
fülle, um in einen unthätigen Zustand überzugehen, der mit dem Tode der 
Zellen endige, wenn die Flüssigkeit nicht austrockne. Geschähe dieses 
aber, so entständen schon am folgenden Tage nach wiedererfolgter Be- 
netzung neue Gallertwolken mit zahlreichen frisch ergrünten lebensthäti- 
gen Individuen. Die Größe der wiederbelebten , nun von Öl freien Des- 
midien beweise , dass dieselben nicht aus Sporen hervorgegangen sein 
könnten. 


1) The british Desraidieae. 185 8, p. 15. 

2) Ebenda, p. 14. 

3) Ralfs, in der zitirten Abhandlung, p. 15. 

4) Betrachtungen über die Erscheinung der Verjüngung in der Natur. 1850, 
219. 


über die Austrocknungsfähigkeit der Pflanzen. 31 

Über die Bildung und die Bedeutung der Ruhezellen bei verschiedenen 
Zygneniaceen finden sich Angaben bei de Bary i) : Wenn das Wasser, in 
welchem Zygnema leiospermuni, Z. slellinum, Z. Vaucheri, Z. pectinatum 
vegetirten, nach und nach verdunstete; so gingen die gewöhnlichen, nicht 
zur Fruktifikation gelangten Fäden in eine Ruheform mit an Stärkekörnern 
und an fettem Öl reichen und öfter mit braungefärbten Membranen ver- 
sehenen Zellen über. Durch Zuführung einer größeren Quantität Wasser 
konnten diese Zustände wieder in die gewöhnliche Form zurückgeführt 
werden. Wurden sie der Austrocknung exponirt und hernach wieder mit 
Wasser übergössen, so nahmen sie ebenfalls nach einiger Zeit wieder das- 
selbe Aussehen an, welches sie vor der Eintrocknung zeigten. Die ge- 
wöhnlichen vegetativen Zygnemaceenzellen scheinen alle sehr leicht durch 
Austrocknen getödtet zu werden. 

Die Zygoten aber sind diejenigen Gebilde der Zygneniaceen, welche 
gegen die Trockenheit am widerstandsfähigsten zu sein scheinen. Reife 
Sporen von Zygnema stellinum, welche vom Juli 1879 bis zum Juni 1884 
lufttrocken aufbewahrt waren, übergoss ich um diese Zeit mit reinem 
Wasser und konnte dann nach mehreren Wochen eine ganze Anzahl junger 
Zygnemen auffinden, darunter einige erst zweizeilige, an denen sich noch 
die alte Sporenhaut befand. 


Wenden wir uns nun der Klasse der Schizophyceen zu, so stoßen wir 
auch hier auf Gebilde , deren Resistenz gegen Trockenheit in deutlichster 
Beziehung steht zu dem Medium , welches ihnen als Wohnstätle dient. 
Nostoc commune lässt nach der Art seines Auftretens bei Regenwetter auf 
Wegen und sandigen Plätzen und seines fast völligen Verschwindens durch 
Zusammenschrumpfen bei herrschender Trockenheit von vornherein ver- 
muthen, dass es einen außerordentlichen Wasserverlust ohne Gefahr für 
das Leben seiner Zellen zu erdulden im stände sein muss. In der That 
konnte ich bei einer Untersuchung vier Monate lufttrocken, resp. fünf 
Wochen über Schwefelsäure gehaltener Nostoclager beobachten, dass alle 
Zellen, ausgenommen natürlich schon vorher todt gewesene Grenzzellen, 
nach erneuter Wasserzufuhr zum Beweise des Lebendigseins durch eine 
etwas konzentrirte Salpeterlösung sich kontrahiren ließen. Eine mehr ver- 
dünnte Salzlösung nimmt den Nostoczellen ihre Turgescenz nicht. Nach- 
dem der Nostoc sieben Monate über Schwefelsäure aufbewahrt war, fand 
ich nur wenig Abgestorbenes und die alten Lager produzirten auf feuch- 
tem Sande bald neue Klümpchen. 

Eine andere sehr großzellige Nostocspezies , die zwischen einem Moos 
erwachsen und mit diesem getrocknet, zwei und ein halbes Jahr im Herbar 


i) Untersuchungen über die Familie der Conjugaten. -1858, p. 10. 


32 ■ G. Schröder. 

gelegen hatte, konnte ich durch 24 Stunden langes Aufbewahren in der 
Feuchtkammer ebenfalls wiederbeleben. 

Die den Nostoczellen sehr ähnlichen vegetal'ven Zellen des Gylin- 
drospermum makrospermum haben nicht eine solche Lebenszahigkeit wie 
erstere aufzuweisen ; ihnen wurde schon eine vier Wochen dauernde Luft- 
trockenheil tödllich. Das Cylindrospermum bildet aber einzelne Glieder- 
zellen zu größeren dickwandigen Sporen um, die, sobald sie gereift sind, 
der Trockenheit mit Erfolg widerstehen. Ein Aufentlialt im Exsikkator 
von vier Monaten hatte das Leben derselben /nicht gescliädigt; die noch im 
unreifen Zustande befindlichen Sporen waren jedoch schon binren vier 
Wochen zu Grunde gegangen. 

Auf der Erde, von welcher ich schon früher bei Beschreibung meiner 
Versuche mit Diatomeen zu erwähnen Gelegenheit hatte, dass sie nach län- 
gerer Dürre noch %% Wasser enthielt, fanden sich auch lebende Exem- 
plare von Sirosiphon ocellatus. Ich brachte diese in einen Exsikkator, in 
welchem sie während sechs Wochen, ja selbst fünf Monate hindurch ihr 
Leben zu erhalten im stände waren. Wiederbefeuchlet setzten sie ihr 
Wachsthum ohne bemerkbaren Schaden erlitten zu haben fort. 

Am auffallendsten tritt die Anpassung der einzelnen Spezies an das 
Medium, auf resp. in welchem dieselben leben, unter den Schizophyceen 
bei der Gattung Oscillaria hervor. Die nur im Wasser vorkommenden 
kleinzelligen Arten, wie Oscillaria tenerrima, fand ich nach achtwöchent- 
licher Lufttrockenheit stets degenerirt. Oscillaria antliaria und Oscillaria 
tenuis, welche man auch wohl auf Schlamm und gelegentlich auch völlig 
außerhalb des Wassers antrifft, konnten an der Luft staubtrocken werden 
und wochenlang so bleiben, um bei der Benetzung nach einem halben 
Tage wieder lebhaft ihre Bewegungen auszuführen. Sie waren nur v^enig 
zerfallen , sondern hatten sich vielmehr in Schleim gehüllt der Länge nach 
aneinander gelegt. Dieselben Spezies wurden durch sieben Wochen 
dauernden Aufenthalt über Schwefelsäure getödtet. Auch bei vorsichtigem 
Befeuchten fielen sie nach einiger Zeit der Fäulniss anheim. Eine andere 
Oscillaria tenuis war mit Euglenenschlamm zusammen eingetrocknet und 
in Papier gewickelt anderthalb Jahre aufbewahrt. Nach erneuter Wasser- 
zufuhr bemerkte ich in der Masse nach einigen Tagen zahlreiche entschie- 
den lebende , bewegliche und durch Salpeterlösung kontrahirbare Fäden, 
besonders in solchen Schlammstücken, die nur von unten auf Wasser auf- 
genommen hatten und mit der Luft hinreichend in Berührung gewesen 
waren. 

Eine Oscillaria (subfusca?), welche ich unter Dachrinnen auf Erde 
und Steinen fand, wo sie bei regenlosem Wetter häufig derartig eintrock- 
nete, dass die Rasen sich in muschelförmigen Stücken von der Erde ab- 
lösten, erhielt sich auch drei, selbst sieben Monate lang im Zimmer in luft- 
trocknem Zustand lebend. Nach siebenwöchentlieher Schwefelsäuretrocken- 


über die Austrocknungsfähigkeit der Pflanzen. 33 

heit war zwar das Absterben bei der ttberwiegenden Mehrzahl der Fäden 
erfolgt, doch konnte ich an einzelnen Fäden oder Fadenstücken, welche von 
den dicht gedrängt zusammenliegenden, mit Gallertscheiden umgebenen 
todten Oscillarien eingehüllt waren , nach dem Befeuchten die bewahrte 
Lebensfähigkeit bestimmt konstatiren. Diese Fäden wurden nach dem Be- 
netzen mit der Bückkehr des Turgors aus den Gallertscheiden herausge- 
presst. Nach etlichen Stunden nahmen sie auch ihre selbständigen Bewe- 
gungen wieder auf und im Verlauf einiger Tage bedeckten sie bereits die 
ganze Oberfläche des Wassers. Nach 41/2 oder sieben Monaten fand ich 
jedoch alles Leben in den so scharf getrockneten Massen erloschen. 

Auf Blumentöpfen der hiesigen Warmhäuser kommt eine 10 bis 13 fji 
(äußerste Grenzen) dicke graubraune, im Lager grauviolettschwarze Oscil- 
laria (sancta?) vor, die sich empfindlicher gegen Austrocknen zeigt als an- 
dere Arten dieser Größe. Es bedurfte nur einer vier bis sechs Wochen 
dauernden Lufttrockenheit, um in den mit Erde zusammenhängenden 
Rasen alles Leben zu vernichten. Besonders wenn die Oscillaria rasch, 
z. B. auf dem Objektträger getrocknet wurde, zerfiel sie bei erneuter Be- 
feuchtung in lauter einzelne Zellen, indem zugleich ein violetter Farbstoff 
austrat, während ein grüner zurUckblieb. Unter diesen Oscillarien fanden 
sich noch einzelne ebenso gefärbte und ebenso gestaltete Fäden , welche 
aber circa 19 [x dick waren. Diese ertrugen Lufttrockenheit. Wurden sie 
getödtet, so verhielten sie sich wie die anderen. 

Das Vorkommen der gallertartigen Scheiden und ihre Bedeutung als 
Schutzmittel bei Wassermangel ist von Borzi^) erkannt. 

Hansgirg^) beobachtete bei Oscillaria antliaria, welche lange Zeit im 
Herbarium trocken aufbewahrt war, sobald dieselbe wieder befeuchtet 
wurde, eine zuerst passive, durch Quellungsvorgänge hervorgerufene, spä- 
ter aber auch selbständig werdende Bewegung der Fäden. Ferner sah er, 
dass Oscillariafäden auch in nicht wässrigen Flüssigkeiten, wie Mandelöl, 
ihre Kriechbewegungen machen können, so lange nicht das die Fäden in 
ganz dünner Schicht umgebende Wasser verdunstet ist. Aber damit ist die 
Grenze einer unschädlichen Wasserentziehung noch nicht überschritten. 
Ein 195 [X langer Faden von Oscillaria antliaria verkürzte sich beim Aus- 
trocknen auf dem Objektträger, nachdem das letzte umgebende Wasser 
verdunstet war, innerhalb fünfzehn Minuten noch um 39 [x. Als Hansgirg 
nun von neuem befeuchtete, verlängerte sich der Faden wieder und kehrte 
binnen fünf bis zehn Minuten auf seine früheren Dimensionen zurück. Eine 
bedeutendere Verkürzung fand auch bei wiederholten und auf längere Zeit 
ausgedehnten Versuchen nicht statt. Es scheint daher der Protoplasma- 


1) Citirt bei Falkenberg, Die Algen im weitesten Sinne. In: Schenk, Handbuch 
der Botanik. II. Bd. 1882, p. 306. 

2) Bemerkungen über die Bewegungen der Oscillarien. In : Botanische Zeitung 
1883, p. 836 u. 837. 

UnterBuchungen aus dem botan. Institut in Tübingen. Bd. II. 3 


34 G. Schröder. 

körper bei der genannten Alge nur bis zu diesem bestimmten Grade Was- 
ser abgeben zu können, ohne dabei Schaden zu nehmen. 

Pilze. 

Ungleich geringer als bei den Algen ist die Zahl der Repräsentanten 
der Klasse der Pilze, welche eine so weit ausgebildete Widerstandsfähig- 
keit bei der Austrocknung zeigen, dass ihr Vegetationskörper einen solchen 
Eingriff in seine Lebensthätigkeit überwindet. So bedarf es z.B. nur einer 
kurzdauernden Trockenheit, um die Hyphen von Schimmelpilzen und Hut- 
pilzen zu verderben. Fäden von Penicillium glaucum, Phycomyces nitens, 
Mucor Mucedo , selbst wenn sie erst eben aus der Spore hervorgegangen 
waren, fand ich schon nach ganz schwacher Austrocknung desorganisirt. 

Die verschiedenen Arten der Fortpflanzungszellen, sowie die bei man- 
chen Spezies auftretenden Sklerotien sind die wichtigsten Gebilde , welche 
die Pilze produziren, um vermittelst derselben eine Zeit des Wasserman- 
gels zu überdauern. Doch sind auch hier noch Ausnahmen zu konstatiren. 
Sporen von Penicillium glaucum und von Mucor Mucedo keimten mir prompt 
nach einer acht Wochen dauernden Schwefelsäuretrockenheit. 

Die Sporen von Phycomyces nitens gelten zwar für sehr vergänglich 
bezüglich ihrer Keimkraft, doch keimten frische Sporen, welche ich sieben 
Wochen über Schwefelsäure trocknen ließ, fast sämmtlich, wenn ich sie auf 
Brot oder besser auf Pflaumendekoktgelaline aussäte. Andere trocken auf- 
bewahrte Sporen dieser Spezies hatten ihre Keimfähigkeit 5 , 11, selbst 
1 7 Monate lang bewahrt, ja sogar auch dann, wenn ich sie während dieser 
Zeit zuletzt noch sieben Wochen über Schwefelsäure hatte stehen lassen. 
Ich hatte Gelegenheit, mit Phycomycessporen, welche am 2. August 1881 
eingesammelt und bis zum 11 . August 1884, also drei Jahre in geschlosse- 
nem Glase mit Chlorcalcium zusammen aufbewahrt waren , Keimungsver- 
suche anzustellen. Sie gelangen bei Aussaaten auf Pflaumendekoktgelatine 
unter günstigen Umständen an manchen Sporen schon binnen 36 Stunden. 
Viele Sporen dieses alten Materials hatten jedoch ihre Entwicklungsfähig- 
keit eingebüßt. Ich ließ die Keimung in einem Tropfen Pflaumendekokt- 
gelatine auf dem Objektträger vor sich gehen und beobachtete den Verlauf 
derselben unter dem Mikroskop , um eine Täuschung durch etwa aufflie- 
gende frische Sporen auszuschließen. Aussaaten dieser alten Sporen auf 
Brot wurden meist durch konkurrirende andere Pilze unterdrückt. 

Einen anderen Fall von langer Dauer der Keimfähigkeit von Schimmel- 
pilzsporen erwähnt Brefeld^). Er erhielt nämlich aus sechs Jahre alten 
Sporen des Aspergillus flavus allerdings erst in der zweiten Woche nach 
dem Aussäen neue junge Exemplare dieses Pilzes. 


1) Botanische Untersuchungen über Schimmelpilze. 1877. III. Heft. p. 66 Anmerkung. 


über die Austroeknungsfähigkeit der Pflanzen. 35 

Die Koniüien der Peronosporeen erhalten sich nur einige Wochen 
keimfähig; die von Cystopus candidus z. B. sechs bis acht, solche von Pe- 
ronospora infestans etwa drei Wochen, wenn sie nicht gänzlich ausgetrock- 
net sind. Vollkommen lufltrockne Konidien dieser letztgenannten Spezies 
erweisen sich schon nach 24 Stunden als untüchtig zum Keimen i). 

Über die lange Erhaltung der Keimkraft der Ustilagineensporen haben 
deBary^) und Hoffmann ^j einige Beobachtungen angegeben. Ausgedehn- 
tere Untersuchungen über diese auch für den Landwirth höchst wichtige 
Frage liegen von v. Liebenberg*) vor. Derselbe ermittelte die Prozentzahlen 
der keimungsfähigen Sporen von Material , das verschieden lange Zeit hin- 
durch im Herbarium trocken aufbewahrt war. Erhalten war die Keim- 
kraft der Sporen noch bei Tilletia caries nach 8 Y2 > bei Ustilago carbo nach 
7 Y2 , bei Ustilago Kolaczckii, Crameri und destruens nach 5 1/25 bei Ustilago 
Tulasnei nach 6 Y2 , bei Ustilago Rabenhorstiana nach 3 1/2 und bei Uro- 
cystis occulta nach 6 1/2 Jahren und scheint es nicht zweifelhaft zu sein, 
dass diese Zeiträume noch verlängert werden können , ohne dass dadurch 
die Keimkraft dieser Sporen wesentlich beeinträchtigt wird. Für das aus 
den Sporen hervorgehende Promycel erweist sich jedoch die Austrocknung 
als absolut tödtlich ^) . 

Von sehr kurzer Dauer ist das Leben der Sporen des Fliegenpilzes, 
Empusa muscae. Bei völliger Trockenheit erleiden sie schon innerhalb vier- 
zehn Tagen eine tödtliche Veränderung und Zersetzung ^j . Ähnlich scheinen 
sich auch die Sporen der Empusa radicans zu verhallen. 

Die Sporen zweier anderer insektentödtender Pilze, zweier Ascomyce- 
ten, Botrytis Bassiana auf Seidenraupen undCordiceps militaris auf Raupen 
von Sphinx Euphorbiae, sind von dauerhafterer Konstitution. De Bary giebt 
von den ersteren '^) an, dass sie ein bis zwei Jahre, und von den kugelrunden 
Konidien der letzteren Art^), dass sie trocken aufbewahrt mindestens zehn 
Monate keimfähig bleiben. 


1) De Bary , Morphologie und Physiologie der Pilze, Flechten und Myxomyceten. 
-1866, p. 209. 

2) Ebenda. 

3) Untersuchungen über die Keimung der Pilzsporen. In : Jahrbücher für wissen- 
schaftliche Botanik, herausgeg. von Pringsheim. II. Bd. 4 860. p. 334. 

4) Über die Dauer der Keimkraft der Sporen einiger Ustilagineen. In : Österreich, 
landwirthschaftl. Wochenblatt 1879. No. 43. 44. Referat in: Botanischer Jahresbericht 
1879, p. 566. 

5) Hoffmann. In der zitirten Abhandlung, p. 329. 

6) Brefeld , Untersuchungen über die Entwicklung der Empusa muscae und Em- 
pusa radicans. Separatabdruck aus den Verhandlungen der naturforschenden Gesell- 
schaft zu Halle. Bd. XII. p. 41. 

7) In dem zitirten Werke p. 210. 

8) Zur Kenntnis insektentödtender Pilze. Botanische Zeitung 1867, p. 3. 

3* 


36 G. Schröder. 

Im Allgemeinen scheint zwar eine trockene Aufbewahrung für die Er- 
haltung der Entwicklungsfähigkeit der Sporen günstiger zu sein , als die 
Umgebung feuchter Luft , z. B. bei einem Aufenthalt im Keller, indessen 
werden für diese Regel noch weitere Ausnahmen außer den angeführten 
bei Peronospora infestans und Empusa muscae zu finden sein. So konnte 
Hoffmann 1) Oidium monilioides 21 Tage ohne Schaden im Keller aufbe- 
wahren, während diese Sporen im Zimmer binnen 1 1 Tagen bis auf einige 
wenige untüchtig zur Fortentwicklung geworden waren. 

Die Dauer der Keimkraft bei den verschiedenen Sporenarten der Ure- 
dineen entspricht den Umständen , unter welchen diese zur Keimung ge- 
langen. Die gleich mit Eintritt der Reife keimfähigen Uredo- undAecidium- 
sporen behalten auch in trockenem Zustande ihre Keimfähigkeit nur einige 
Wochen, selten mehrere Monate, sicher aber nicht länger als den betreffen- 
den Sommer hindurch, in welchem sie gebildet wurden. Bei den den 
Winter über ruhenden Teleutosporen, z. B. von Puccinia graminis, konnte 
DE Bary2) sehr leicht im Frühling, mit der fortschreitenden Jahreszeit aber 
schwieriger und vom August ab gar nicht mehr eine Keimung veranlassen. 
Auch Teleutosporen anderer überwinternder Puccinien und Uromyceten, 
die eigens zum Zwecke einer hierauf bezüglichen Probe aufbewahrt waren, 
erwiesen sich im zweiten Sommer nach ihrer Entwicklung als untauglich 
zu weiterer Fortbildung. 

Einige Pilze vermögen noch auf eine andere Weise als durch Bildung 
von Sporen gegen die Einwirkung der Trockenheit sich zu schützen, indem 
nämlich das Mycel in einen Dauerzustand, das Sklerotium, übergeht. Meh- 
rere Sklerotienarten können über ein Jahr lang trocken aufbewahrt werden. 
Solche sind Peziza Duriaei und Claviceps purpurea nach Durieu und Tu- 
lasne, und nach de Bary^) auch Peziza Sclerotiorum. Von den Sklerotien 
des Coprinus stercorarius sagt Brefeld ^] , dass sie beim Eintrocknen unter 
bedeutendem Gewichtsverlust zu unkenntlichen hornartigen Warzen zu- 
sammenschrumpfen , dass sie aber doch noch nach ein Jahr langem Liegen 
in diesem Zustande, sobald sie in Wasser gebracht werden, zudem früheren 
Volum wieder aufquellen und später auch keimen können. 

Von Myxomyceten ist es ebenfalls bekannt, dass sie im Sklerotienzu- 
stande kalte und trockene Jahreszeit überstehen. Nähere Angaben finden 


1) In der genannten Abhandlung p. 334. 

2) Morphologie und Physiologie der Pilze, Flechten und Myxomyceten. 1866, 
p. 209. 

3) Siehe de Bary, ebenda p. 38. 

4) Botanische Untersuchungen über Schimmelpilze. 1877. III. Heft. p. 25. 


über die Austrocknungsfähigkeit der Pflanzen. 37 

sich bei de Bary 1) . Nach diesen Beobachtungen bleibt die Lebensfähigkeit 
der trockenen Myxomyceten-Sklerotien in den meisten untersuchten Fällen 
sieben bis 8 Monate erhalten , doch blieben Sklerotien von Didymiuin ser- 
pula auch über ein Jahr lang lebend. Nach LfivEiLLfi^j soll sogar ein Myxo- 
myceten-Sklerotium nach zwanzigjähriger Aufbewahrung noch in den be- 
weglichen Zustand übergegangen sein. 

Die Ruhezuslände der Schwärmer der Schleimpilze, die sogen. Mikro- 
cysten , bleiben ebenfalls bei völliger Austrocknung lebensfähig. Nach 
DE Bary 3) gehen solche von Didymium praecox und Libertianum in Wasser 
wieder zu der beweglichen Schwärmerform zurück und zwar um so schnel- 
ler, je kürzer die Zeit gewesen war, in welcher die Trockenheit eingewirkt 
hatte. Immerhin konnte diese auf über zwei Monate ausgedehnt werden. 

Wenn derbwandige Cysten, die Ruhezustände jugendlicher Plasmo- 
dien, nach mehrwöchentlichem Austrocknen wieder mit Wasser in Kontakt 
gelangen , so kehrt der Protoplasmakörper langsam unter Durchbrechung 
der Membran in die mit Kriechbewegungen ausgestattete Plasmodienform 
zurück 4). Dieselben Wahrnehmungen machte Fayot^) an der von ihm be- 
schriebenen Guttulina protea. Die Sporen dieser Myxomycete gingen bei 
rasch erfolgender vollständiger Austrocknung zu Grunde. 

Von der Hefe ist durch Pasteur's Untersuchungen bekannt, dass Zellen 
dieses Gährungspilzes sich in der Luft in lebendem Zustande suspendirt 
finden und daher leicht in Nährflüssigkeiten gelangen und in denselben 
Gährung hervorrufen können. Was die Dauer der Lebensfähigkeit der 
Hefezellen in trockenem Zustande betrifft, so fand dieser Forscher 6), dass 
mit Gypspulver gemischte Hefe nach 2Y2, auch nach 71/2 Monaten in reiner 
Bierwürze Gährung erregte und die Zellen sich wohlbehalten zeigten. Die 
erste Kohlensäureentwicklung war im ersten Falle nach vier, im letzten erst 
nach acht Tagen durch das Auftreten einer kleinen Schauminsel auf der 
Oberfläche des Bieres zu bemerken gewesen. In einer Probe derselben 
Mischung mit Gyps erwiesen sich nach elfmonatlicher Aufbewahrung die 
Hefezellen als abgestorben , nachdem sie zwölf Wochen in der Bierwürze 
gelegen hatten, ohne die geringste Spur von Gährung zu veranlassen. 

Andere Autoren schreiben der trockenen Hefe eine weit längere Lebens- 


\) Morphologie und Physiologie der Pilze, Flechten und Myxorayceten. 1866, 
p. 312. 

2) Annales des sciences naturelles. 2. Ser. Tom. XX. p. 216. Citirt bei de Bary. 

3) Morphologie und Physiologie der Pilze, Flechten und Myxomyceten. 1866. 
p. 311. 

4) De Bary. Ebenda. 

5) Beitrag zur Kenntnis niederer Myxomyceten. In; Botanische Zeitung 1883, 
p. 169. 175 u. 176. 

6) Etudes sur la biere. 1876, p. 80 — 82. 


38 G. Schröder. 

dauer ZU. Clalde Bernard ^ und Schumacher 2] geben sie für Presshefe auf 
zwei Jahre an. Letzterer fand langsam getrocknete Presshefe, welche nur 
einen Wassergehalt von 10^ hatte, noch entwicklungsfähig. Daher scheint 
es nicht unmöglich zu sein, dass die Berührung mit Gyps bei der Hefe, mit 
welcher Pasteur experimentirte, einen schädigenden Einfluss ausgeübt hat. 

Trockene un vermischte oder mit einem ganz indifferenten Stoff, mit 
Stärke, gemengte Bierhefe stellte ich am 1. Juli 1884 über Schwefelsäure 
in einen Exsikkator. Am 29. Oktober, also nach 17 Wochen, gab ich eine 
Probe davon in eine dreiprozentige Traubenzuckerlösung mit etwas Nähr- 
salz , welche vorher ausgekocht und in einer mit einem Baumwollbausch 
geschlossenen Kochflasche wieder erkaltet war. Um ein Eindringen in der 
Luft befindlicher Hefezellen zu verhüten , wurde der Baumwollpfropf nur 
beim Eintragen der direkt aus dem Exsikkator kommenden Hefe einen Mo- 
ment gelüftet. Beim Eintragen der Hefe benutzte ich eine frisch ausgeglühte 
Pinzette. Bereits nach zwei Tagen war die erste Spur von Gährung be- 
merklich geworden. 

Die Annahme, dass bei Pastelr's Versuchen der Gyps die Lebensdauer 
der Hefezellen gekürzt haben könne , erhält einen hohen Grad von Wahr- 
scheinlichkeit durch das Faktum , dass sogar noch im Februar 1 883 eine 
Probe meiner, nun also sieben Monate über Schwefelsäure getrockneten, 
reinen oder mit Stärke gemischten Hefe nicht erst nach acht Tagen, sondern 
schon am zweiten Tage nach dem Eintragen in Nährlösung in derselben 
Gährung hervorrief. Auch die mikroskopische Untersuchung ergab ein 
entsprechendes Resultat. Leider reichte meine Zeit nicht hin, das Trocknen 
auf ein Jahr auszudehnen; doch genügt dieser Versuch wohl, um den 
schädlichen Einfluss des gebrannten Gypses nachzuweisen. (Pasteur hatte 
nämlich, um organisirte Einschlüsse im Gyps zu tödten, diesen auf gegen 
200° erhitzt, durch welche Operation derselbe natürlich zu nahezu ent- 
wässertem Gyps wurde, der, wie bekannt, beträchtlich löslicher in Wasser 
ist, als der wasserhaltige, der also außer seiner hygroskopischen Wirkung 
vielleicht auch eine direkt schädigende auf die noch feuchte Hefe äußern 
konnte.) 

FlecMen. 

Durch die Vereinigung der Pilze mit Algen zu Flechten erhalten beide 
Theile eine bedeutende Resistenz gegen die Trockenheit. Eine große An- 
zahl der auch im freien Zustande bekannten Flechten bildenden Algen er- 
tragen für sich eine intensive Austrocknung; andere, z. B, Chroolepideen 
und Confervaceen, werden jedoch durch dieselbe getödtet. Wahrscheinlich 


4) Le^ons sur les ph6nomenes de la vie. 1878, p. 54. 

2) Beiträge zur Morphologie und Biologie der Hefe. Botanischer Jahresbericht 1874, 
347. 


über die Austrocknungsfähigkeit der Pflanzen. 39 

haben die Pilzfäden der wenigen rindenbewohnenden Krustenflechten, die 
zeitweise ohne Algen vegetiren, sich den Einflüssen, welchen sie an ihren 
Standorten ausgesetzt sind und unter denen die Trockenheit einen der 
wesentlichsten bildet, angepasst ; im Allgemeinen gehen Pilzfäden für sich 
allein durch Austrocknung zu Grunde. Die Flechten aber scheinen , wie 
gesagt , durch Dürre wenig in ihrer Lebensfähigkeit beeinträchtigt zu 
werden. 

Sticta pulmonaria , welche ich 4, 7, auch 17 Wochen über Schwefel- 
säure getrocknet hatte, war nach dem Wiederbefeuchten völlig lebend. 
Ihre in trockenem Zustande graue Farbe ging wieder in die frische grüne 
über, während durch Chloroformdämpfe oder durch zu langes Aufbewahren 
getödtete Sticta beim Befeuchten ein graubraunes Aussehen annimmt. 
Dreißig Wochen an der Luft oder im Exsikkator gelegene Sticta regenerirte 
nur in einzelnen Thalluslappen die grüne Färbung; jedenfalls war sie im 
Absterben begrift'en, denn nach einigem Feuchthalten verschimmelte und 
verfaulte die Flechte total. 

Die Thatsache , dass dieses bei lufttrockenen Exemplaren sowohl als 
bei den im Exsikkator getrockneten geschah, lehrt, dass weniger der Grad 
der Austrocknung als die Dauer derselben der den verderblichen Einfluss 
ausübende Faktor war. 

Drei Wasserbestimmungen, welche ich an 12 resp. 17 Wochen über 
Schwefelsäure getrocknetem lebenden Stictathallus ausführte , ergaben 
4,88 — 4,81 — 4,87^ Wasser. Da die beiden letzten Zahlen, die an den 
5 Wochen länger getrockneten Versuchsobjekten ermittelt wurden, so ge- 
nau mit jener ersteu übereinstimmen, als dieses bei Analysen derartiger 
Körper nur verlangt werden kann , so scheint dieser Feuchtigkeitsgehalt 
das Minimum zu sein , welches unerlässliche Bedingung für die Erhaltung 
des Lebens der genannten Flechte ist, und das nur unter theil weisem oder 
völligem Absterben noch vermindert werden kann. 

Die beiden ersten Wasserbestimmungen führte ich mittelst Trocknen 
der rasch gepulverten Sticta bei 110° aus , die dritte durch Trocknen des 
Pulvers im Exsikkator bis zum konstanten Gewicht. 

Der Wassergehalt von fast ^% bei der so lange über Schwefelsäure 
gestandenen Sticta erscheint auf den ersten Blick überraschend hoch , doch 
enthielt ein lufttrockener, obendrein todter Thallus sogar 11,07^ Wasser. 
In höchster Turgeszenz hatte die Sticta an Feuchtigkeit 68,9^ aufzuweisen. 

Bei Ausführung der Wasserbestimmungen überzeugte ich mich durch 
geeignete Versuche, dass der Fehler, welcher durch die Hygroskopizität 
der ausgetrockneten Masse bei raschem Zerreiben verursacht wird, die Ge- 
nauigkeit des Resultats höchstens um 0,1^ beeinträchtigen konnte. 

Bei anderen Flechten ist es wegen des langsamen Wachsthums und 
Fehlens deutlicher äußerer Merkmale schwieriger zu unterscheiden, ob sie 
einerweiteren Entwicklung fähig sind oder nicht. Doch fand ich die Algen- 


40 G. Schröder. 

Zellen von Cladonia-, Verrucaria- und Evernia-Arten nach längerem Stehen 
der Flechten über Schwefelsäure lebend und an einer Collema, die ich wie- 
der einpflanzte, war während zweier Monate des Feuchthaltens nichts Ab- 
gestorbenes zu bemerken. 

Über die Dauer der Lebensfähigkeit der Flechten in trockenem Zu- 
stande giebt Hofmeister 1) an, dass sie keine sehr lange sei. Peltigera ca- 
nina könne beispielsweise zwei Monate hindurch staubtrocken sein , ohne 
ihr Leben zu verlieren, aber bei fünfmonatlicher Austrocknung nehme sie 
zwar, wenn sie wieder befeuchtet würde, das Ansehen einer lebenden 
Pflanze an, faule jedoch. Die auf der Rinde von Buchenscheiten , welche 
sechs bis sieben Monate gelegen haben , vorkommenden Flechten sind nach 
diesem Autor sammt und sonders todt. 


Spaltpilze. 

Die Spaltpilze müssen , da wenigstens eine große Reihe von Formen 
derselben ihre Verbreitung durch den Staub der Luft finden , daher natür- 
lich auch die Austrocknung vertragen können. Solche Formen aber, welche 
in der Natur nur in Flüssigkeiten leben, wie manche Spirillen, werden ver- 
nichtet, sobald sie der Trockenheit ausgesetzt werden. In der Mitte zwi- 
schen diesen beiden Reihen stehen solche Bakterien , welche das Aus- 
trocknen wohl als Sporen überstehen , in ihrer gewöhnlichen Gestalt aber 
zu Grunde gehen. 

Versuche mit Bacterium Termo hat Eidam 2) angestellt. Er tauchte 
Glasstäbe in Bakterien haltende Flüssigkeit, ließ sie trocken werden und 
hing sie nach verschieden langer Zeit in eine vorher aufgekochte Nähr- 
lösung. Zwei Tage nach dem Einhängen der Glasstäbe gab sich eine reich- 
liche Vermehrung der Bakterien durch Trübewerden der Flüssigkeit zu 
erkennen , auch bei einer auf sieben Tage ausgedehnten Austrocknung, 
während nur mit der Hand berührte oder ausgeglühte Glasstäbe in der 
Nährlösung selbst in acht Tagen keine sichtbare Veränderung bewirkten. 

Um das Verhalten der Fäulnissbakterien bei längerem Austrocknen über 
Schwefelsäure kennen zu lernen , verfuhr ich auf folgende Weise : Zuerst 
ließ ich eine Quantität reichlich Bakterien haltender Flüssigkeit an der 
Luft eintrocknen ; andererseits brachte ich einen zurückbehaltenen Theil 
derselben in ein zu einer Kapillare ausgezogenes Gläschen, erhitzte zum Sie- 
den und schmolz die Kapillare zu. Um nun diese Nährlösung zu sterilisiren, 
ließ ich das Gläschen mehrere Stunden in kochendem Wasser liegen. So- 
dann gab ich dasselbe sowie eine Portion der eingetrockneten Bakterien- 


1) Allgemeine Morphologie der Gewächse. 1868, p. 555. 

2) Einwirkung verschiedener Temperatur und des Eintrocknens auf die Entwick- 
lung von Bacterium Termo. In : Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. I. Bd. 3. Heft. 
1875, p. 221 u. f. 


über die Austrocknungsfähigkeit der Pflanzen. 41 

masse in einen größeren Reagenzzylinder und scliloss diesen mit einem 
nicht zu lockeren Baumwollbausch. Eine Anzahl auf solche Weise vorbe- 
reiteter Reagenzgläser stellte ich dann zusammen über Schwefelsäure, 
Nach dem Herausnehmen der Versuchsgläser aus dem Exsikkator nach ge- 
wisser Zeit bedurfte es nur gelinden Schütteins , um die Kapillare zu zer- 
brechen und die ausgetrockneten Spaltpilze mit der ausfließenden sterili- 
sirten Nährflüssigkeit zu benetzen. Durch ein derartiges Vorgehen glaube 
ich das Zutreten neuer, in der Luft befindlicher Organismen zu der ausge- 
trockneten Bakterienmasse mit möglichst großer Sicherheit ausgeschlossen 
zu haben. Nach einigem Warten, schon an dem der Wiederbenetzung fol- 
genden Tage, konnte dann zur mikroskopischen Untersuchung geschritten 
werden. Diese ergab die Anwesenheit zahlloser lebender Bakterien, auch 
wenn die Austrocknung 13 und selbst 21 oder 25 Wochen gedauert hatte. 
Zur Kontrolle , ob die in den Kapillarröhrengläschen eingeschlossene Nähr- 
flüssigkeit auch wirklich frei von lebenden Organismen sei, brachte ich 
zwei der Gläschen in zwei Reagirzylinder, goss einige Gramm Chloroform 
darauf, schloss mit Baumwolle und ließ das Chloroform durch Neigen der 
Reagirzylinder die Wände derselben, die Kapillarröhrengläschen und die 
Baumwolle reichlich befeuchten, um alles daran haftende Leben zu tödten. 
Nach einigen Tagen war das Chloroform völlig verdunstet und , nachdem 
ich nun die Kapillaren zerschüttelt hatte, zeigte sich nach einigen weiteren 
Tagen bei der mikroskopischen Untersuchung durchaus nichts von beweg- 
lichen Organismen. 

Unter Anwendung derselben Methode prüfte ich auch verschiedene 
Formen der Cladothrix dichotoma, welche 21 Wochen über Schwefelsäure 
gestanden hatten. Die vor dem Trocknen anwesenden Spirillum- und 
Spirochaeteformen waren total verschwunden, Mikrokokkus- und Bacillusfor- 
men dagegen reichlich vorhanden, wenn auch diese wohl kaum sämmtlich 
der Cladothrix angehörten. Auch einige längere bewegliche Cladothrixfä- 
den konnte ich zwei Tage nach dem Zerschütteln der Kapillare auffinden. 

Ob bei diesen Versuchen Sporen zugegen gewesen sind , muss dahin- 
gestellt bleiben , doch ist es nicht grade wahrscheinlich wegen des zuerst 
schnell vor sich gegangenen Ablrocknens der Bakterienmasse an der Luft. 
Dass sie jedenfalls nicht die einzigen Überlebenden waren , beweist das so 
baldige massenhafte Auftreten beweglicher Spaltpilze. 

Die Lebensdauer der Bakterien in trocknem Zustande muss eine außer- 
ordentlich lange sein. Schumacher i) fand Spaltpilze, die in vier Jahre alter 
Presshefe enthalten waren, lebensfähig, während die Hefezellen abgestor- 
ben waren. Nägeli^] äußert sich darüber sogar mit folgenden Worten: 


1) Beiträge zur Morphologie und Biologie der Hefe. Ref. in: Botanischer Jahres- 
bericht -1874, p. 347. 

2) Die niederen Pilze in ihren Beziehungen zu den Infektionskrankheiten und der 
Gesundheitspflege. 1877, p. 28. 


42 G. Schröder. 

»Die niederen Pilze verhallen sich gleichsam wie die Samen der höhereii 
Pflanzen. Austrocknen tödtet sie nicht, konservirt sie vielmehr; die Lebens- 
funktionen stehen in Irocknem Zustande bloß still (latentes Leben), begin- 
nen aber wieder, sobald die Zellen das nöthige Wasser finden. Das Vermö- 
gen, einzutrocknen und mit dem Befeuchten wieder aufzuleben , kommt 
den niederen Pilzen um so vollständiger zu, je kleiner sie sind, in vorzüg- 
lichstem Grade den Spaltpilzen, welche ohne Zweifel Jahrhunderte, selbst 
Jahrtausende lang inlufttrocknem Zustande lebensfähig bleiben.« 

Diese Angaben können jedoch für manche Bakterienformen nicht als 
gültig angesehen werden. Solche Arten sind, wie schon oben bemerkt, be- 
sonders die Spirillen und Verwandte derselben. Gohn') glaubt bemerkt zu 
haben, dass Spirillen nur in Aufgüssen vorkommen, zu welchen Flusswas- 
ser verwendet wurde, dass also ihre Keime nicht durch die Luft, sondern 
durch das Wasser verbreitet zu werden scheinen. Mühlhäuser 2] giebt an, 
dass die Spirillen beim Eintrocknen zu Grunde gehen und dabei fast voll- 
ständig verschwinden. Versuche, welche ich mit Spirillum undula an- 
stellte, führten zu demselben Resultat , und zwar bedurfte es nur einer 
einmaligen kurzdauernden Alistrocknung des sie beherbergenden Wassers 
an der Luft. Durch die Untersuchungen Koch's 3) über die Cholerabakte- 
rien, Organismen, welche wahrscheinlich auch unter diese Gruppe zu rech- 
nen sind, ist konstatirt, dass dieselben wenigstens in der bislang nur be- 
kannten Gestalt durch Trockenheit leicht vernichtet werden. 

Die Kubpocke und das Blutbakterium, Micrococcus prodigiosus, behal- 
ten, wenn sie ein Jahr lang trocken aufbewahrt werden, nach Hiller "*) und 
SchroeterS) ihre Ansteckungsfähigkeit. Die Lebensdauer des Bacterium 
Zopfii in trocknem Zustande ermittelte Kurth^) ; er fand, dass der Tod der 
Stäbchen zwischen dem zweiten und fünften Tage , der Tod der Kokken 
zwischen dem 17. und 26. Tage nach der Austrocknung eintrat. 

Von einer Anzahl andei-er Spaltpilzarten ist bekannt, dass sie in ihrer 
gewöhnlichen vegetativen Form das Austrocknen nicht zu überstehen ver- 
mögen, dass sie aber, insbesondere gerade bei langsamer Verdunstung der 


1) Untersuchungen über Bakterien. In: Beiträge zur Biologie der Pflanzen , her- 
ausgeg. von Cohn. Bd. 1. Heft 2. 1875, p. 180. 

2) Über Spirillen. In: Virchow's Archiv für pathologische Anatomie. 97. Bd. 4. Heft. 
4884, p. 90. 

3) Nach dem Referat über: Die Konferenz zur Erörterung der Cholerafrage. In: 
Botanisches Zentralblatt 1884. XIX. Bd. p. 364. 

4) Untersuchungen über das Kontagium der Kuhpocke. In : Botanischer Jahres- 
bericht 1876, p. 274. 

5) Prüfung einiger Desinfektionsmittel durch Beobachtung ihrer Einwirkung auf 
niedere Organismen. In: Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. I. Bd. Heft 3. 
1875, p. 33. 

6) Bacterium Zopfii, Botanische Zeitung 1883, p. 409 u. 410. 


über die Austrocknungsfähigkeit der Pflanzen. 43 

umgebenden Feuchtigkeit, Sporen bilden und als solche dann gegen äußere 
Einflüsse sich eminent widerstandfähig zeigen. 

Sehr evident tritt dieses Verhalten bei Bacillus Anthracis, dem Träger 
der Milzbrandkrankheit, hervor. Die Milzbrandbakterien bilden ihre Spo- 
ren nur , wenn die infizirten Massen länger stehen bleiben oder langsam 
getrocknet werden. Bei rascher Austrocknung frischer kleinerer Mengen 
unterbleibt die Sporenbildung. Werden nun mit solchen schnell getrock- 
neten Bakterien nach einiger Zeit Impfungen ausgeführt, so bleiben diesel- 
ben ohne Erfolg, während die bei der Eintrocknung größerer Mengen milz- 
brandhaltigen Fleisches oder Blutes auftretenden Sporen nach außeror- 
dentlich langer Zeit noch entwicklungsfähig bleiben. Koch^) nahm mit fast 
vier Jahre lang eingetrocknet gewesenem Schaftblut Impfungen vor, welche 
ausnahmslos tödtlichen Milzbrand hervorriefen. 

Die so verschiedene Widerstandsfähigkeit der Spaltpilze, der Trocken- 
heit gegenüber, kann uns eine wenigstens theilweise Erklärung der That- 
sache liefern , dass trotz der eminent raschen Vermehrungsweise aller 
Arten manche Bakterien, z. B. Spirillen, für welche bislang keine Dauer- 
zustände aufgefunden werden konnten , doch relativ selten anzutreffen 
sind, während die gewöhnlichen Fäulnissbakterien, welche, wie wir ge- 
sehen haben, auch in ihrer vegetativen Gestalt während der weitgehend- 
sten Austrocknung ihre Lebensthätigkeit nur sistiren, um sie bei eintre- 
tenden günstigeren Bedingungen alsbald wieder aufzunehmen, bekanntlich 
in der uns umgebenden Luft und in allen ihnen geeignete Nahrung bieten- 
den Substanzen niemals fehlen. 


Aussehen der getrockneten Zellen, 

Fassen wir nun die Veränderungen ins Auge, welche resistente Pflan- 
zenzellen insbesondere bei dem scharfen Austrocknen im Exsikkator erfah- 
ren, so bemerken wir, wie im voraus zu vermuthen ist, dass die Zellen 
kollabirt, die Protoplasmakörper trübe, undurchsichtig, dichter und dunk- 
ler als im turgeszenten Zustande erscheinen. Am beachtenswerthesten ist 
aber die Anwesenheit von Luft in der Zelle. 

Ich wählte zur Untersuchung Grimmiablättchen , welche , obwohl sie 
lange Zeit über Schwefelsäure aufbewahrt waren, sich doch völlig lebens- 
fähig erhalten hatten. Gleich nach dem Herausnehmen aus dem Exsikkator 
brachte ich einige Blättchen auf den Objektträger in einen Tropfen Mandelöl 
und untersuchte die größeren basalen Zellen bei einer stärkeren Ver- 
größerung. 


1) Die Aetiologie der Milzbrand -Krankheit, begründet auf die Entwicklungsge- 
schichte des Bacillus Anthracis. In: CoHN , Beiträge zur Biologie der Pflanzen. II. Bd. 
Heft 2. 1877, p. 297 u. 303. 


44 G. Schröder. 

Die sonst geradflächigen Wände waren durch mehrfache Knickungen 
faltig geworden, das Chlorophyll in dem dichten Inhalt nahezu unkenntlich 
und an den Stellen, an welchen die Membran dem zusammenschrumpfen- 
den Protoplasma nicht mehr hatte folgen können, sich also letzteres von der 
Haut abgehoben hatte, war Luft in die Zellen eingedrungen. Diese Luft 
wird als solche leicht erkannt, wenn man die ausgetrockneten Blätter mit 
anderen luftführenden Geweben in Öl vergleicht. Auch bei in absolutem 
Alkohol liegenden getrockneten Objekten ist ihre Anwesenheit leicht zu 
konstatiren. 

Bringt man eins der scharf getrockneten Grimmiablätter auf dem Ob- 
jektträger in einen Tropfen Wasser, legt sofort ein Deckglas auf und stellt 
schnell ein, so sieht man, wie die Membranen unter starker Quellung sich 
wieder gerade strecken, wie die Lufträume aber innerhalb jeder einzelnen 
Zelle in ihrer Form , die in der trocknen Zelle den Umständen entspre- 
chend natürlich eine längliche, flache, abgeplattete war, sich rasch abrun- 
den zu einer kleinen Kugelblase, die immer kleiner wird und sich in ganz 
kurzer Zeit in dem Wasser auflöst. 

Das Protoplasma füllt nun den Innenraum des Zellgehäuses wieder 
völlig aus und die Zelle erhält auch ihreTurgeszenz sehr bald zurück. Der 
Protoplasmakörper konnte schon wenige Minuten nach dem Eindringen des 
Wassers durch Salzlösungen zur Kontraktion gebracht werden. Bei ande- 
ren Objekten war dieses erst später möglich, da nicht bei allen Pflanzen der 
Wassergehalt der getrockneten Zellen die gewisse hierfür erforderliche 
Höhe so bald wieder erreicht, als es bei den Moosen geschieht. 

Bei Sirosiphon ocellatus fanden sich die Lufträume meist an den 
Querwänden der Zellen, doch nicht ausschließlich; vielleicht waren auch 
lufterfüllte Spalten im Inneren des Protoplasma selber vorhanden. 

Sind die Versuchsobjekte nicht lange und nicht scharf genug ausge- 
trocknet, so gelingt die Beobachtung der Luft im Wasser nicht bei Anwen- 
dung des angegebenen Verfahrens, weil die Quellung dann eine so rapide 
ist, dass die Luft in wenigen Sekunden verschwindet. Leicht kann man 
aber auch dann oft noch die angeführte Erscheinung wahrnehmen, wenn 
man ein Blättchen, auf dem Objektträger trocken mit einem Deckglas be- 
deckt, einstellt und dann vorsichtig einen Tropfen Wasser zufließen lässt. 

Ursaclien der Resistenz. 

Auf welche Ursachen es zurückzuführen ist, dass manche Pflanzen 
durch die weitgehendste Wasserentziehung so gut wie gar nicht in ihrer 
Lebensfähigkeit beeinträchtigt werden, während andere sich sehr wenig 
resistent nach dieser Richtung hin erweisen, ist eine Frage, auf welche 
eine befriedigende Antwort zur Zeit noch nicht ertheilt werden kann. 
Diese ungleiche Resistenz muss vor allem von spezifischen Eigenschaften 


über die Austrocknungsfähigkeit der Pflanzen. 45 

des Protoplasmakörpers abhängen. Zwar findet sich bei den zum Trocken- 
werden bestimmten Organen, wie Sporen und Samen , eine Anhäufung 
von Reservestoffen , eine besonders starke Ausbildung der Membranen als 
Regel, doch dienen diese Einrichtungen in erster Linie anderen Zwecken, 
denn allgemein unumgänglich nothwendig für die Widerstandsfähigkeit 
des Protoplasmakörpers sind sie nicht, da viele Mooszellen mit wenig ver- 
dickten Membranen und ziemlich wässrigem Inhalt sehr weitgehende Was- 
serentziehung vertragen können. Sogar durch vierzehntägige Kultur in 
kohlensäurefreier Luft in einen Hungerzustand versetzte Funaria, die ich 
in eben solcher Luft trocknen und dann noch einige Wochen offen im Zim- 
mer liegen ließ, hatte ihre Lebensfähigkeit bewahrt. 

Nützlich wird das Vorhandensein von fettem Öl und anderen Reserve- 
stoffen allerdings für die damit versehenen Organe beim Austrocknen schon 
insofern sein, als sie ein zu starkes Collabiren der Zellen hindern. 

Falkenberg ^) hält es für möglich, dass bei den Dauerzellen, z. B. bei 
den Chlorophyceen-Zygoten, ein wasserarmes Protoplasma nothwendig sein 
könne, um dieselben geschickt dazu zu machen, eine Auslrocknung zu 
überstehen. Doch wird sich eine solche Annahme auch nicht verallgemei- 
nern lassen, ebenfalls wegen der gleichen Widerstandsfähigkeit der was- 
serreichen Mooszellen. 

Schnelle und langsame Wasserentziehung. 

Die größere oder geringere Schnelligkeit der Wasserentziehung wird 
natürlich in allen den Fällen von höchster Bedeutung , in denen die ge- 
wöhnlichen vegetativen Zellen durch Austrocknung vernichtet werden, 
während Umwandlungen, Dauerzustände; die aus ersteren bei langsamer 
Eintrocknung hervorgehen, sich widerstandsfähig erweisen. Wird also die 
Wasserverdunstung in einer Weise beschleunigt, däss die leicht zu Grunde 
gehenden vegetativen Zellen nicht Zeit genug finden, in die resistenteren 
Dauerzustände überzugehen , so werden die Individuen der betreffenden 
Pflanzenspezies, wenn die Austrocknung ihrem Höhepunkt sich nähert, dem 
Tode verfallen sein. Dieser Fall kann, wie wir schon an früheren Orten 
gesehen haben, beispielsweise eintreten bei dem Protonema der Moose, bei 
den Schwärmern des Chlamydococcus, oder bei den Bacillen des Milzbran- 
des etc. 

Befindet sich ein pflanzlicher Organismus aber einmal in einem Zu- 
stande, in welchem er eine Austrocknung zu ertragen befähigt ist, so 
scheint es von keinem wesentlichen Einfluss mehr zu sein, ob die Wasser- 
entziehung nun schnell oder langsam geschieht, wenn ich aus den Re- 


1) Die Algen im weitesten Sinne. In: Schenk, Handbuch der Botanik. II. Bd. 1882, 
p. 239. 


46 G. Schröder. 

sultaten der wenigen vorgenommenen Untersuchungen einen Schluss 
ziehen darf. 

Oscillaria tenuis ist eine Spezies , der Lufttrockenheit nicht schadet, 
welche aber beim Trocknen über Schwefelsäure abstirbt. Ich nahm eine 
Portion Fäden , die im Wasser gewachsen waren , trocknete sie zwischen 
Fließpapier ab und hing sie frei auf, wodurch sie in kürzester Zeit staub- 
trocken wurden, da in dem betreffenden Arbeitsraum die Luft einen gerin- 
gen Wasserdampfgehalt aufzuweisen hatte. Mehrere Wochen bewahrte ich die 
Oscillariafäden noch in diesem Zustande auf, doch bei dem darauf folgen- 
den Befeuchten war das Verhalten derselben nicht in bemerkbarer Weise 
abweichend von dem langsam getrockneten Lager derselben Spezies. 

Um eine intensivere Austrocknung schnell zu erreichen, benutzte ich 
einen Apparat, der auf folgende Weise zusammengesetzt war: Die Pflanzen 
befanden sich in einem etwa drei Centimeter weiten Glasrohr, dessen Öff- 
nungen mit zwei durchbohrten Gummikorken, durch welche die Enden 
von zwei Bleiröhren einmündeten, geschlossen waren. Das eine längere 
Bleirohr war spiral gewunden und durch einen kurzen Gummischlauch 
mit den Chlorcalcium- und Schwefelsäure-Röhren, welche zum Trocknen 
der durchzuleitenden Luft dienten, vereinigt, während das andere Bleirohr 
mit einer Saugpumpe in Verbindung gebracht war. Das Glasrohr und die 
Bleirohrspirale befanden sich in einem Wärmekasten , in dessen oberer 
Wandung ein Tubus angebracht war, durch welchen die Bleiröhren und ein 
Thermometer eingeführt wurden. Ein auf dem Gummischlauch sitzender 
Schraubenquetschhahn gestattete bei Anwendung der Saugpumpe eine 
derartige Regulation in der Schnelligkeit der Luftdurchleitung , dass etwa 
sekundenweis ein bis zwei Luftblasen durch die Schwefelsäure strichen 
und in der Glasröhre noch eine beträchtliche Luftverdünnung statt fand. 
Die Temperatur im Wärmekasten wurde dabei auf 35 bis 40° gehalten. 
Das Trocknen der Luft geschah mittelst Durchleiten derselben durch eine 
Chlorcalciumröhre und zwei mit Bimssteinstücken, die mit konzentrirter 
Schwefelsäure getränkt waren, angefüllte Trockenröhren. Die Chlorcal- 
ciumröhre, welche die Luft zuerst zu passiren hatte, wurde, sobald ihr In- 
halt sich feucht zeigte, durch eine frische ersetzt. Zwischen dieser und der 
ersten Schwefelsäureröhre war ein Baumwollenbausch eingeschoben , der 
etwa mitgerissenen Chlorcalciumslaub von der Schwefelsäure abzuhal- 
ten hatte. 

In die Glasröhre brachte ich nun Stämmchen einer Grimmia pulvinata, 
welche längere Zeit unter einer Glasglocke sehr feucht kultivirt war. Beim 
Überleiten des warmen und trocknen Luftstroms wurden sie sofort welk 
und in kurzer Zeit zu Staub zerreiblich. Nachdem das Luftüberleiten noch 
achtzehn Stunden fortgesetzt war , wurde das Moos herausgenommen und 
ein Theil desselben sofort befeuchtet und ein zweiter in einen Exsikkator 
Über Schwefelsäure gestellt. Ersterer erwies sich nach kurzer Zeit als völ- 


über die Austrocknungsfähigkeit der Pflanzen. 47 

lig lebend ; letzterer wurde erst nach fünfzehn Wochen wieder befeuchtet; 
aber auch dann noch blieben alle Blättchen erhalten und wurden neue 
Sprosse produzirt. 

Blieben diese Versuchsobjekte bei dem erreichbar schnellsten Aus- 
trocknen lebend, so wollte es andererseits mir nicht gelingen, auch bei der 
langsamst einwirkenden Wasserenlziehung die Diatomeen und die Dauer- 
zustände der Euglena viridis für eine andauernde und völlige Lufttrocken- 
heit geschickt zu machen, obwohl diese Organismen ja offenbar nicht weit 
mehr von der Erreichung dieser Fähigkeit entfernt zu sein scheinen. 

Schnelle und langsame Wasserzufulir zu getrockneten Pflanzen oder 

Pflanzentheilen. 

Ein Unterschied der Wirkung zwischen schneller oder langsamer Zu- 
fuhr von Wasser zu ausgetrockneten Pflanzen oder Pflanzentheilen wird in 
den meisten Fällen nicht bemerklich. Ich habe bei fast allen Versuchen, 
die ich im Laufe dieser Arbeit gemacht habe , die ausgetrockneten Objekte 
sowohl direkt in Wasser gelegt, als auch in anderen Proben ihnen die 
Feuchtigkeit allmählich zugeführt, indem ich dieselben zuerst einige Stun- 
den im dampfgesättigten Raum liegen ließ und sie dann von unten auf vor- 
sichtig bewässerte. Doch waren die Pflanzen einmal lebend geblieben, so 
nahmen sie ihre Lebensfunktionen auch bei direkter Befeuchtung ebenso- 
wohl wieder auf, als sie es bei allmählicher thaten. 

Dieses Verhalten gab sich selbst bei solchen Pflanzen kund, welche sich 
nahe der Grenze zwischen Leben und Absterben befanden , wie beispiels- 
weise lange lufttrocken gehaltenes Mnium hornum , dessen Blattzellen bald 
nach dem Wiederbefeuchten zwar lebend waren, sich aber doch nicht als 
dauernd lebensfähig erwiesen. Es gelang auch bei vorsichtiger Wasserzu- 
fuhr nicht, sie funktionsfähig zu erhalten , während die lebenskräftig ge- 
bliebenen Zellen der Stämmchen neue Sprosse entwickelten , auch wenn 
die Befeuchtung durch direktes Eintauchen in Wasser bewirkt wurde. Bei 
Exemplaren, die sieben Wochen über Schwefelsäure getrocknet waren, 
fanden sich noch lebende Zellen in einiger Zahl vor , aber zu einer Ent- 
wicklung von Protonema oder von neuen Sprossen konnten sie bei Anwen- 
dung von beiderlei Befeuchtungsweisen nicht veranlasst werden. 

Der Umstand, dass, wenn ausgetrocknete Pflanzen durch Wiederbe- 
feuchten ins Leben zurückgerufen werden können, dieses dann auch durch 
direktes Benetzen geschieht , scheint den Verhältnissen , wie sie in der 
Natur bestehen, zu entsprechen, da ja der Regen ebenfalls eine mehr oder 
minder plötzliche Wasserzufuhr den ausgetrockneten Organismen bietet. 

In einzelnen Fällen mag aber die Schnelligkeit der Wasserzufuhr nicht 
ohne Einfluss sein. Saussure giebt bei seinen schon früher von mir er- 
wähnten Versuchen mit getrockneten Weizenkeimlingen, deren Knospen 


48 G. Schröder. 

eben frei geworden und etwa einen Centimeter lang waren, an, dass eine 
vorsichtige , die Keimpflanzen nur von unten treffende Wasserzufuhr bei 
einem Aufenthalt in dampfgesättigter Atmosphäre nothwendig war, damit 
dieselben eine neue Wachsthumsthätigkeit aufnehmen konnten ; zwischen 
nassen Schwämmen unterlagen sie der platzgreifenden Fäulniss. Nicht un- 
möglich aber ist es, dass hier der bei Anwendung nasser Schwämme man- 
gelhafte Luftzutritt schädigender wirkte als das raschere Durchdringen des 
Wassers. 

Just ^) ließ Gerste- und Haferkörner durch Aufbewahren im Exsikkator 
und durch dreitägiges Erhitzen mit Chlorcalcium auf 100° scharf aus- 
trocknen und befeuchtete eine Anzahl der Samen sofort nach dem Abkühlen, 
eine andere Portion aber erst, nachdem sie zwei Tage frei an der Luft ge- 
legen hatte. Bei der darauf folgenden Keimung war kein bemerklicher 
Unterschied zwischen beiden Versuchsreihen in der Anzahl der keimfähigen 
Samen wie in der Keimdauer zu konstatiren. 

Weitere Versuche 2), bei welchen er auf folgende Weise verfuhr, lie- 
ferten ein anderes Resultat : Um ein möglichst schnelles Eindringen des 
Wassers in die Samen zu erreichen ^ wurden die Samen angebohrt. Hier- 
durch wurde , wie die Kontrolluntersuchung ergab , die Keimfähigkeit nur 
um 15 — 20^ vermindert. Nachdem die Samen dann sorgfältig bei 30 — 40° 
über Schwefelsäure getrocknet waren, wurde ein Theil derselben nun lang- 
sam befeuchtet, während ein anderer mit Hülfe einer Saugpumpe schnell 
mit Wasser imprägnirt wurde. Durch letztere Operation wurde die Keim- 
fähigkeit der Samen sehr beeinträchtigt ; nur noch 10 — 15^ derselben 
hatten ihre Entwicklungskraft behalten. 

Nutzen der Resistenz. 

Bei den meisten Pflanzen, welche eine Austrocknung, ohne Schaden 
zu erleiden, überstehen, lässt sich leicht erkennen, dass die Ausbildung 
dieser Fähigkeit eine Anpassungserscheinung ist , welche in deutlicher Be- 
ziehung steht zu den Standorten, an denen diese Pflanzen in der Natur sich 
finden. So kann es kommen , dass bei systematisch sehr nahe stehenden 
Gattungen eine Verschiedenheit nach dieser Seite gefunden wird, wenn die 
eine derselben in der Natur auf feuchte , die andere aber auf trockene 
Standorte angewiesen ist. 

Dass es auch hier an Übergangsgliedern nicht fehlt, habe ich zu zeigen 
wiederholt Gelegenheit gehabt. 


1) Über die Einwirkung höherer Temperaturen auf die Erhaltung der Keimfähig- 
keit der Samen, II. In: CoHN, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. II, Bd. 1877, p. 338. 

2) Just, Einfluss schneller Wasserzufuhr auf die Keimfähigkeit der Samen. In ; Bo- 
tanischer Jahresbericht 1880, p. 659. 


über die Austrocknungsfähigkeit der Pflanzen. 49. 

Selbst innerhalb einer und derselben Galtung lassen sich die verschie- 
densten Grade der Widerstandsfähigkeit beobachten, wie das Verhalten der 
Oscillariaarten lehrt. 

Der Nutzen einer hohen Resistenz gegen Trockenheit beruht aber nicht 
allein darauf, dass die betreffenden Pflanzenspezies an Standorten sich er- 
halten können, die wegen häufig eintretenden Mangels an Feuchtigkeit für 
andere Organismen unbewohnbar werden ; ein wesentlicher Vortheil für 
die bei der Austrocknung lebend bleibenden Zellen ruht vielmehr auch in 
dem Faktum, dass sie in diesem trocknen Zustande gegen anderweitige 
äußere Einflüsse, wie extreme Temperaturen etc., sich weit unempfind- 
licher zeigen als bei statthabender Turgescenz. 

Für trockne Samen ') ist es lange bekannt, dass sie von hoher wie von 
niederer Temperatur um so weniger beeinflusst werden, je vollkommner 
sie ausgetrocknet sind. 

Auch für eine Reihe angekeimter und wiedergetrockneter Samen giebt 
Saussure 2) an, dass sie durch eine zweistündigeErwärmung auf 60 bis 70°, 
Temperaturen, welche das Ultramaximum für turgescente Keimlinge weit 
überschreiten, wenig geschädigt wurden. 

Eine Grimmia pulvinala , welche längere Zeit über Schwefelsäure ge- 
trocknet war, konnte ich in einem Reagirzylinder mit frischgeglühtem 
Chlorcalcium eine Stunde lang auf 95 bis 100° erhitzen, ohne dadurch ihre 
Lebensfähigkeit zu zerstören. 

Verträgt nun eine Pflanze oder ein Pflanzentheil einmal das Austrock- 
nen, so kann die Trockenheit meist auch eine recht langdauernde sein. Es 
wird also dadurch eine beträchtliche Verlängerung des Lebens der Einzel- 
individuen erreicht, eine Erscheinung , welche sich besonders auffallend 
bei Rakterien und anderen Organismen , deren Lebensdauer im gewöhn- 
lichen Verlauf der Dinge eine nur sehr kurze ist, zu erkennen giebt. 

Rei allen den Organismen , welche ich bis zu ihrem Absterben beob- 
achten konnte , trat der Tod beim Austrocknen im Exsikkator früher ein 
als bei einer gleichmäßigen Lufttrockenheit. 

Eine absolute Trockenheit wurde aber auch bei dem langdauerndsten 
Aufenthalt im Exsikkator über Schwefelsäure nicht erreicht, wenn das 
Versuchsobjekt am Leben blieb ; eine solche trat nur unter gleichzeitigem 
Absterben des Organismus ein. Eine bestimmte Grenzlinie, bis zu welcher 
die Wasserentziehung getrieben werden darf, lässt sich nicht mit Genauig- 
keit ziehen, da bei mehrzelligen Pflanzen, mit denen man exakte Wägun- 
gen vornehmen kann, nicht sämmtliche Zellen auf einmal, sondern zuerst 


1) Die Litteratur darüber ist zitirt in : Pfeffer, Pflanzenphysiologie. II. Bd. 1881. 
p. 434 u. 439, 

2) De I'influence du dessechement sur la germination de plusieurs graines alimen- 
taires. In: Annaies des sciences naturelles. Bd. X. 1827. p. 79 u. 80. 

Untersuchungen aus dem botan. Institut in Tübingen. Bd. II. 4 


50 G. Schröder. 

einzelne dem Tode anheimfallen , während andere noch erhallen bleiben, 
wie das ja bei den Moosen öfters beobachtet werden konnte. 

Doch zeigen die in ihren Resultaten untereinander wenig variirenden 
Wasserbestimmungen, welche ich mit verschieden lange getrockneter 
Sticta pulmonaria ausführte , dass ein gewisser Gleichgewichtszustand in 
der Feuchtigkeitsmenge beim Trocknen über Schwefelsäure eintreten kann 
und dass der Wassergehalt, welcher das Leben bedingt, bei der Sticta 
w^enigstens noch ein ziemlich hoher, circa 5^, zu sein scheint. 

Förderlich, ja selbst nothw^endige Bedingung für die Weiterentwick- 
lung ist eine vorübergehende Austrocknung bei einigen Samen, Sporen und 
anderen Ruhezuständen. Von vielen Samen ist es bekannt, dass sie gleich 
nach der Reife noch nicht keimfähig sind. Wenn auch hier die unerläss- 
liche Ruhezeit in der Mehrzahl der Fälle wohl nicht allein durch das dabei 
eintretende Austrocknen die spätere Keimung ermöglicht, so scheint doch 
wenigstens bei einer Samenart der Keimung eine Austrocknung unabweis- 
bar vorhergehen zu müssen. Es ist dieses bei den Samen der Eichhornia 
crassipes der Fall. Fr. Müller i) berichtet darüber folgendes: Nachdem er 
durch die Beobachtung , dass frische , in Wasser ausgesäte Samen dieser 
Liliacee nach dreiviertel Jahren noch unverändert geblieben waren , wäh- 
rend Proben derselben Ernte , die er nach Deutschland sandte, sich nach 
ihrer Ankunft als keimfähig erwiesen, aufmerksam geworden war, machte 
er einige Versuche zur Aufhellung dieser Thatsache. Er brachte eine An- 
zahl frischer Samen sofort in Wasser, eine andere Portion aber erst einen 
Monat später, nachdem sie während dieser Zeit an der Luft getrocknet war. 
Nach Ablauf eines weiteren Monats waren von letzteren Samen schon viele 
gekeimt , erstere aber entbehrten noch aller Zeichen der Weiterentwick- 
lung. Diese wurden nun aus dem Wasser genommen und zwei Wochen 
trocken aufl^ewahrt, um dann wieder ausgesät zu werden. Jetzt erst trat 
die Keimung ein. 

Manche ölhaltende Samen, z. B. die der Cucurbitaceen, sollen nach 
Alex. Braun 2) nach mehrjährigem Trockenliegen leichter und sicherer kei- 
men, weil durch Einwirkung der Luft eine chemische Umwandlung des 
fetten Öls stattfände, die durch das Austrocknen befördert würde. 

Andere Beobachtungen desselben Autors, welche die Nothwendigkeit 
der Austrocknung für die Weiterentwicklung der Ruhezustände von Chla- 
mydomonas, Chlamydococcus, sowie der bei längerer Kultur in Wasser- 
schüsseln entstehenden ölhaltigen Formen des Penium curtum darlegen, 
habe ich schon früher erwähnt. Bei Chlamydococcus und Stephanosphaera 


1) Einige Eigenthiimlichkeiten der Eichhornia crassipes. In: Kosmos, VII. Jahrg., 
XIII, Bd. 1883, p. 299. 

2) Betrachtungen über die Erscheinung der Verjüngung in der Natur. 1850, p. 215 


Anmerkung. 


über die Austrocknungsfähigkeit der Pflanzen. 


51 


genügt ein kurzes, vorübergehendes Trockenwerden ; bei den Ruhezustän- 
den von Chlamydomonas und Chlorogonium ist eine gewisse Dauer und In- 
tensität der Trockenheit eine Bedingung, von deren Erfüllung eine Weiter- 
entwicklung dieser Organismen durchaus abhängig ist. Ähnliche Fälle wer- 
den sich ohne Zweifel noch in großer Zahl bei Gebilden, deren Lebenslauf 
sich unter gleichen äußeren Verhältnissen abspielt, finden lassen. 


An dieser Stelle sei es mir noch gestattet, meinem hochverehrten 
Lehrer, Herrn Professor Dr. AV. Pfeffer, für seine Lehre und für die 
Leitung meiner Arbeit meinen innigsten Dank ausdrücken zu dürfen. 


Register der Pflanzennameii. 


Andraea petrophila 19. 
Angelica Archangelica, Samen 8. 
Aspergillus flavus 34. 
Asperula odorata 6. 
Aster chinensis, Keimlinge 11. 
Arena sativa, Keimlinge 11. 12. 
Samen;?. 4S. 

Bacillus Anthracis 43. 45. 
Bacterium Termo 40. 

— Zopfii 42. 
Barbula convolnta 19. 

— fallax 19. 

— muralis 18. 19. 

— ruralis 18. 19. 

— subulata 19. 

— tortosa 19. 

— tubnlosa 19. 

— unguiculata 18. 19. 
Birke, Samen 9. 
Blutbacterium 42. 
Botrydium granulatum 22. 
Botrytis Bassiana 35. 
Brassica oleraceaV Keimlinge 11. 

12. 
Bryum caespiticinm 18. 19, 
Buche, Samen 9. 
Buchweizen, vide Polygonium fa- 

gopyrum. 

Cacteen 5.1 

Cactus Opuntia 5. 

Caltha palustris, Samen 9. 

Campanula rapunculus, Keimlinge 

11. Samen 7. 
Cannabis sativa, Keimlinge 11. 
Characeen 21. 
Chlamydococcus nivalis 26. 

— pluvialis 25. 45. 
Chlamydomonas obtusa 23. 

— I'ulviscnlus 23. 
Chlorochytrium Lemnae 23. 
Chlorococcum 22. 
Chlorogonium Euchlorum 24. 
Chlorophyceen 22. 
Cholerabacterien 42. 
Cichorie, Samen 9. 
Cinclidotns fontinaloides 15. 
Cladonia 40. 

Cladothrix dichotoma 41. 
Claviceps purpurea 36. 
Closterium Dianae 30. 

— turgidum 30. 


Golleraa 40. 

Coprinus stercorarius 36. 
Cordiceps militaris 35. 
Corsinia marchantioides 15. 
Corydalis, Samen 9. 
Cosraarium cucumis 30. 

— pyramidatum 30. 
Crassulaceen 3. 5. 
Cucurbitaceen, Samen 9. 50. 
Cylindrospermum makrospermum 

32. 
Cystococcus humicala 23. 
Cystopus candidus 35. 

Desmidiaceen 29. 
Diatomeen 27. 

Dicranodontium longirostre 19.20. 
Dicranum elongatum 19. 

— longifolium 20. 
Dictamuus Fraxinella, Samen 8. 
Didyraium Libertianum 37. 

— praecox 37. 

— serpula 37. 

Echeveria secunda 5. 

Eiche, Samen 9. 

Eichhornia crassipes, Samen 50. 

Empusa muscae 35. 

— radicans 35. 
Endococcus 22. 
Endosphaera biennis 23. 
Equisetaceen, Sporen 13. 
Eranthis hiemalis, Samen 9. 
Erbse, vide Pisum. 

Ervura lens , Keimlinge 11. 12. 

Samen 7. 
Esche, Samen 9. 
Euastrum ansatum 30. 

— crassum 30. 

— verrucosum 30. 
Euglena viridis 24. 
Evernia 40. 

Fänlnisbacterien, vide Bacterium 

Termo. 
Florideen 21. 

Fontinalis antipyretica 15. 
Fuchsia 7. 
Funaria hygrometrica 16. 19. 45. 

Protonema 21. 

Gerste, vide Hordeum. 
Grimmia apocarpa 19. 


Grimmia commutata 19. 

— ovata 19. 

— pulvinata 18. 19. 43. 46. 49. 
üuttulina protea 37. 
Gymnogramme leptophylla 14. 
Gymnostomum rupestre 20. 

Hafer, vide Avena. 

Hainbuche, Samen 9. 

Hedwigia ciliata 19. 

Hefe 37. 

Hordeum vulgare, Keimlinge 11. 

12. Keimlinge unreifer Samen 

13. Samen 7. 48. Unreife Sa- 
men 10. 

Horraidium parietinum 23. 
Hyalotheca dissiliens 30. 
Hydrodictyou 22. 
Hymenophyllaceen, Sporen 13. 
Hymenostomum tortile 20. 
H3'pnum abietinum 18. 

Isoetes adspersa 3. 

— Duriaei 3. 

— Hystrix 3. 

— lacustris 3. 

— setaeea 3. 

— velata 3. 

Kaifeebaura, Samen 8. 
Kastanie, Samen 9. 
Kuhpockebacterien 42. 

Lactuca, Keimlinge 11. Samen 7. 
Liebesapfel, Samen 9. 
Limnanthemum nymphaeoides 7. 
Liuse, vide Ervum lens. 
Lorbeer, Samen 8. 
Lunularia vulgaris 14. 
Lycopodiura inundatnm, Sporen 
14. 

Mais, vide Zea. 
Marchantia polymorpha 14. 
Marsilia, Sporen 14. 
Melanophyceen 21. 
Melosira varians 29. 
Mercurialis annna 6. 
Metzgeria furcata 14. 
Microcoecus prodigiosus 42. 
Milzbrandbacillen 43. 45. 
Mimosa pudica, Samen 9. 
Mnium hornum 16. 47. 


52 


G. ScHiiöDER. Über die Austrocknungsfähigkeit der Pflanzen. 


Mohn, vide Papaver. 
Mucor Mucedo 34. 
Myrtaceen, Samen 8. 
Myxomyceten 36. 

Navicula viridula 28. 
Nostoc commune 31. 
Nitzschia 28. 29. 

Oidinm moniUoides 36. 
Opuntia corrngata 3. 
Orthotrichum anomalum 19. 

— liocarpura 19. 

— ottusifolium 18. Brutzellen 
20. 

— striatum 18. 
Oscillaria antliaria 32. 33. 

— sancta 32. 

— snlafnsca 32. 

— tenenima 32. 

— teunis 32. 46. 
Osmundaceen, Sporen 13. 
Oxalis lancifolia, Samen 8. 

— rubella, Samen 8. 

Palmellaceen 22. 26. 
Palmella miniata 22. 
Papaver somniferum, Keimlinge 

11. Unreife Samen 10. 
Papilionaceen, Samen 9. 
Pappel, vide Populus. 
Parietaria arborea 7. 
Pastinaca oleracea, Keimlinge 11. 

Samen 7. 
Pedicularis, Samen 9. 
Peltigera canina 40. 
Penicillium glaucura 34. 
Penium curtum 30. 
Peronospora infestans 35. 
Peronosporeen 35. 
Peziza Duriaci 36. 

— Sclerotiorum 36. 
Phaseolns vulgaris, Keimlinge 11. 


Phycomyces nitens 34. 
Phyllobium dimorphum 23. 
Pinnularia viridis 28. 
Pisum sativum, Keimlinge 11. 

Samen 7. 
Pleurocoecus miniatus 22. 26. 

— vulgaris 26. 
Pleurotaenium Trabecnla 30. 
Polygonnm fagopyrum, Keimlinge 

11. 12. Samen 7. 
Populus nigra, Samen 8. 
Porphyridium cruentum 26. 
Portulaca oleracea, Keimlinge 11. 

Samen 7. 
Protococcaceen 22. 
Puccinia graminis 36. 

Eacomitrium canescens 19. 
Radula complanata 14. 
Raps, Samen 9. 
Reis, Keimlinge 13. 
Rhinanthus, Samen 9. 
Riccia fluitans 14. 

— glauca 14. 

Sporen 15. 

Roggen, vide Seeale. 
Rubiaceen, Samen 8. 

Salix fragilis, Samen 8. 

— pentandra, Samen 8. 
Scenedesmus obtusus 23. 
Schimmelpilze 34. 
Schizophyceen 31. 

Seeale cereale, Keimlinge 11. 12. 
Samen 7. 9. 

Sedum elegans 4. 

Sempervivum caespitosum 5. 

Sinapis nigra, Keimlinge 11. Sa- 
men 7. 

Sirosiphon ocellatus 32. 44. 

Sphagnum acutifolium 15. 

— cymbifolium 15. 

Spirillen 42. Spirillum undula 
42. 


Spörgel, Samen 9. 
Stephanosphaera pluvialis 26. 
Sticta pulmonaria 39. 50. 
Surirella ovata 28. 

Tachygoninm 22. 

Tetmemorus granulatus 30. 

Tilletia caries 35. 

Trifolium repens, Keimlinge 11. 
Samen 7. 

Triticum durum , Keimlinge un- 
reifer Samen 13. Unreife Sa- 
men 10. 

— hybernum, Keimlinge 11. 12. 
47. Samen 7. 9. 

— Spelta, Keimlinge unreifer Sa- 
men 13. Unreife Samen 10. 

Ulme, Samen 8. 
Ulota crispula 19. 
Uredineen 36. 
Urocystis occulta 35. 
Ustilagineen 35. 
Ustilago carbo 35. 

— Crameri 35. 

— destruens 35. 

— Kolaczckii 35 

— ßabenhorstiana 35. 

— Tulasnei 35. 

Verrucaria 40. 

Yicia faba, Keimlinge 11. 

— sativa, Keimlinge 11. 12. Sa- 
men 7. 

"Weide, Samen, vide Salix. 
Weizen, vide Triticum. 
Wicke, vide Vicia sativa. 


Zea Mais, Keimlinge 11. 12. 

men 7. Wurzel 7. 
Zygnema leiospermum 31. 

— pectinatum 31. 

— stellinnm 31. 

— Vaucheri 31. 


Sa- 


Inhaltsübersicht. 


Seite 

Einleitung ^ 

Phanerogamen und Gefäßkryptogamen 2 

Samen ' 

Sporen der Gefäßkryptogamen 13 

Lebermoose ^ 4 

Laubmoose IS 

Algen 21 

Pilze, incl. Myxomyceten 34 

Flechten 38 

Spaltpilze 40 

Aussehen der getrockneten Zellen 43 

Ursachen der Resistenz 44 

Schnelle und langsame Wasserentziehung 45 

Schnelle und langsame Wasserzufuhr zu getrockneten Pflanzen oder Pflanzen- 

theilen 47 

Nutzen der Resistenz 48 


II. 


über die Bedeutung der organischen Säuren für den 

Lebensprozess der Pflanzen (speziell der 

sog. Fettpflanzen). 


Von 

0. Warburg. 


Von den einfacheren und chemisch gut bekannten Bestandlheiien des 
Pflanzenköi-pers ist wohl keine Gruppe von den Physiologen länger ver- 
nachlässigt worden, als die der organischen Säuren : was um so merkwür- 
diger ist, als sie einerseits häufig durch ihre Menge die Aufmerksamkeit 
auf sich lenken, andererseits der quantitativen Bestimmung sehr zugänglich 
sind. — Es hat meist an einer präzisen Fragestellung gefehlt, und wo diese 
vorhanden war, bewegte man sich häufig in zu eng begrenzten Erschei- 
nungsreihen, um daraus Schlüsse auf die Stellung der Säuren im allgemei- 
nen Lebensprozess ziehen zu dürfen. — Erst in neuerer Zeil ward, durch 
interessante biologische Erscheinungen bei den Fettpflanzen angeregt, die 
Aufmerksamkeit intensiver auf die Säureverhältnisse gelenkt , ohne dass 
dieselben selbst bei diesen Pflanzen bisher genügend aufgeklärt wären. — 
Ein kurzer geschichtlicher Überblick ist insofern vielleicht nicht überflüssig, 
als dasjenige, was bisher aus der Litteratur zusammengestellt wurde, 
immer nur einzelne Seiten der Frage berührte ; auch wird hierdurch zu- 
gleich die Fragestellung vorbereitet, von der aus eigene Untersuchungen in 
Angriff" genommen wurden. Obendrein wird es vielleicht überhaupt nicht 
ohne Interesse sein, die öno- und pomologische Litteratur von einem rein 
physiologischen Gesichtspunkte aus einmal näher durchzusehen. 

Geschieh tliche Entwickelung der Fragen. 

Hand in Hand mit der Entwickelung der chemischen Untersuchungs- 
methoden entwickelte sich auch die Kenntnis der organischen Säuren, so- 


54- 0- Warbürg. 

dass im Anfang dieses Jahrhunderts die gewöhnlicheren schon bekannt 
waren. Hatte man zuerst nur die auffälligeren Säureansammlungen in den 
Pflanzen beobachtet, so lenkte sich jetzt die Aufmerksamkeit der Chemiker 
auf die außerordentliche Verbreitung der Säuren ; während das wirklich 
wohl ausnahmslose Vorkommen freier Säuren in den lebenden Zellen be- 
sonders erst 1848 durch Galdichaud (Compt. rend. t. 27 p. 4 u. 33) in einer 
Diskussion mit Payen hervorgehoben, und später 1861 durch Sachs (Botan. 
Zeitg. 1861) näher untersucht wurde. — Erklärungsversuche dieser Säure- 
anhäufungen und -Bildungen lagen dagegen den großen Physiologen am 
Ende des vorigen und Anfang dieses Jahrhunderts noch zu fern, nur Saus- 
sure, wie in allem, so auch hierin seinerzeit vorauseilend, wies schon 1821 
(Ann. chim. phys. t. 19) in einer Arbeit über Assimilation und Athmung 
der Früchte flüchtig auf eine etwaige Beziehung zwischen Inspiration und 
Säurezunahme hin ; dagegen musste die sich in jener Zeit entwickelnde 
Theorie der Lebenskraft, und namentlich auch die später alles beherrschende 
unklare Humustheorie natürlich jede einfache Fragestellung in Bezug auf 
Stoffwechsel und Stoffbildung ersticken, obgleich die eigenthümlichen, 
schon seit 1819 bekannten Erscheinungen bei den Fettpflanzen wohl die 
Aufmerksamkeit auf diese Fragen hätten hinlenken können. 

So blieb die Frage bis in die 40er Jahre, wo sich dann die verschie- 
densten Ansichten geltend machten. — Nur als Kuriosum sei hier erwähnt, 
dass im Jahre 1844 A.Schultz in einem Briefe anFucuRENs (Compt. rend. t.119 
p. 524, im Journ. pharm, ehem. 1844 p. 299 abgedruckt) den im Lichte 
ausgeschiedenen Sauerstoff, anstatt von der Kohlensäure, vonGallus-, Milch-, 
Apfel-, Wein- und Citronensäure herleitete (ja auch Phosphorsäure, Schwe- 
felsäure, Salzsäure [1/4 — ^li%]) ^'^och besser die Salze, würden zersetzt), 
welche natürlich völlig unhaltbare Annahme alsbald durch Bgüssingault 
widerlegt wurde. 

Ansichten der Chemiker. 

Liebig dagegen fasste 1840 in seiner »Chemie in ihrer Anwendung auf 
Agrikultur und Physiologie« (1. Aufl. p. 62) die Säuren als Mittelstufe 
zwischen Kohlensäure und Kohlehydraten auf, welche Ansicht er dann in 
den späteren Auflagen (z. B. 8. Aufl. p. 51 u. 177, desgl. schon 5. Aufl.) 
in erweiterter Form klar präzisirte. — Als Beweis galt ihm einerseits die 
theoretische Schwierigkeit eines direkten Überganges von der Kohlensäure 
zu den Kohlehydraten, andererseits das Verschwinden der Säure in reifen- 
den Früchten und die Zunahme des Zuckers in denselben. — Dagegen sah 
auch er sich schon genöthigt (8. Aufl. p. 30), die nächtliche Ansäuerung 
der Fettpflanzen durch einen Oxydationsprozess zu erklären, den er (da er 
bekanntlich die Athmung als Lebensprozess bei den Pflanzen nicht an- 
erkannte) für einen rein chemischen, auch bei todten Pflanzen in derselben 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 55 

Form auftretenden Prozess hielt. — Am nächsten Morgen stellt sich derRe- 
duklionsprozess am Lichte wieder ein, wodurch die Säuren dann nach Lie- 
big zu Kohlehydraten reduzirt werden. — Also Säurebildung einerseits 
durch Reduktion , andererseits durch Oxydation, Entsäuerung nur durch 
Reduktion zu Kohlehydraten, für beides keinerlei schlagende Beweise. 

Noch entschiedener tritt für dieselbe Ansicht Mulder ein, der 1844 
(Versuch einer allgemeinen physiologischen Chemie p. 854) schreibt: «Wenn 
also von irgend einer organischen Substanz etwas erwiesen ist, so ist es, 
dass die Kleesäure aus Kohlensäure unter SauerstoffVerlust gebildet wird«. 
Der so sichere Beweis liegt für ihn darin, dass in Körpern, in welchen 
Kupferoxydsalze zu Oxydulsalzen reduzirt werden, in welchen überall 
Desoxydationserscheinungen gesehen werden , die Bildung der höchsten 
aller organischen Oxydationsprodukte ein Widerspruch wäre. Dagegen 
wendet er sich doch hier wie später (Chemie der Ackerkrume Bd. II p. 289) 
gegen die LiEBia'sche Annahme der Zuckerproduktion aus Säuren , darauf 
aufmerksam machend, dass in der Runkelrübe und im Rohrzucker keine 
Säure vorausgeht , und auch nach B£rard's Untersuchung die Säure in rei- 
fenden Früchten nicht abnimmt. 

Diese hauptsächlich auf Verkennung der intensiven Oxydationsvor- 
gänge im Lebensprozess der Pflanze beruhende Ansicht hat sich bei Che- 
mikern theilweise noch lauge erhalten, indem z. B. Rochleder in seiner 
»Phylochemie« sowohl wie in seiner »Chemie und Physiologie der Pflanzen« 
einen, wenn auch recht complizirten und verklausulirten Reduktionsprozess 
zur Herstellung der Säuren vertheidigt; ja sogar noch im Jahre 1876 be- 
mühten sich Brunner und Brandenburg (Chem. Ber. IX p. 982), von der Lie- 
BiG'schen Theorie geleitet, vergeblich, in unreifen Trauben Glyoxylsäure als 
Mittelstufe nachzuweisen. 

Ein anderer Theil der Chemiker dagegen , namentlich nachdem Ber- 
thelot die Ameisensäure aus Kohlenoxyd und Wasser dargestellt hatte 
suchte das Mittelglied zwischen Kohlensäure und Kohlehydraten im Kohlen- 
oxyd; während später, in Anknüpfung an Bütlerow's Darstellung zucker- 
artiger Körper durch Wirkung von Kali auf Formaldehyd, als auf ein wei- 
teres Glied mehrfach auf Formaldehyd hingewiesen wurde, so z. B. von 
Baeyer in seiner speziell für Physiologen lehrreichen Studie über »die 
Wasserentziehung und ihre Bedeutung für das Pflanzenleben und die Gäh- 
rung« (Chem. Ber. III p. 63). — Hierdurch traten also die Säuren in Bezug 
auf Kohlehydratbildung in den Hintergrund, d.h. nur die höheren Glieder 
der Reihen, da Erlenmeyer Spaltung der Kohlensäure in Wasserstoffsuper- 
oxyd (in Wasser und Sauerstoff zerfallend) und Ameisensäure nach Analo- 
gieen als ersten Prozess hinstellt (Chem. Ber, X. 1877. p. 634). 


56 0. Warbürg. 

Ansichten der Botaniker. 

Bei den Botanikern von Fach hat die Annahme der Säuren als 
intermediäres Reduktionsprodukt überhaupt kaum Beifall gefunden. — 
Aber nicht von physiologischen Grundsätzen und Thatsachen aus wurde sie 
bekämpft, sondern, namentlich von den Anatomen , wegen des mit der 
Theorie nicht übereinstimmenden Vorkommens vor allem derOxalatkrystalle. 

Zwei der Koryphäen der damaligen botanischen Wissenschaft , Schlki- 
DEN und MoHL, wandten sich gegen die LiEBia'sche Ansicht, »eine von seinen 
höchst genialen Kombinationen, denen aber leider noch gar keine Beobach- 
tung in der Wirklichkeit die Hand bietet« (Schleiden, Grundzüge p. 141). 
— Schleiden fasste die Säuren als Nebenprodukte des Stoffwechsels auf, 
mit der Aufgabe, schädliche Stoffe zu entfernen (1. c. Bd. I p. 175) ; nach 
ihm »scheinen die Pflanzen die eigenthümliche Fähigkeit zu haben, falls 
anorganische Säuren fehlen, organische zur Sättigung der Basen zu bilden« 
(p. 141). Er unterschied aber zwei verschiedene Bildungsweisen (Handb. 
der med. pharm. Bot. 1852. p.8) ; einerseits bilden sie sich nach ihm durch 
einen neben dem Reduktionsprozess bei Licht herlaufenden, und durch den 
dabei entstandenen Sauerstoff bedingten Oxydationsprozess ; andererseits 
durch »einen allmählichen Verwesungsprozess«, einen »Oxydationsprozess, 
der mit dem Leben der Pflanze gar nichts zu thun hat, oder doch mit dem- 
selben nur in sehr mittelbarer Verbindung steht« (offenbar Liebig's nächt- 
licher Oxydationsprozess) . 

MoHL erörterte gleichfalls in seinen »Grundzügen der Anat. u. Physiol. 
der veget. Zelle« (1851. p. 91) die LiEBia'sche Theorie ; er fand sie einer- 
seits zu allgemein wegen der nächtlichen Ansäuerung der Fettpflanzen (nach 
obigem ein unbegründeter Tadel) , andererseits hatte er teleologische und 
theoretische Bedenken in Bezug auf die die Säuren sättigenden Basen, z. B. 
könnten doch die unlöslichen Salzablagerungen in den Zellen für die Er- 
nährung nicht von Nutzen sein , es ginge also viel Säure verloren ; die 
Säuren schienen vielmehr » weit eher die Bedeutung zu haben , Verbin- 
dungen, welche für die Pflanzen überflüssig sind , aus dem Kreise der be- 
lebten Säfte zu entfernen. « — Auch Unger, durch das Vorkommen derKry- 
stalle an Orten starken Stoffwechsels geleitet, wendet sich gegen dieMuLDER- 
LiEBiG'sche Ansicht (Grundlin. d. Anat. u. Phys. der Pflanzen 1866). Die 
Säuren seien kein Übergangsglied, »indem sie sich vielmehr bei dem Über- 
gange der Kohlensäure in Kohlehydrate abscheiden.« — Ähnlich lautete auch 
die Widerlegung Sanio's (Monatsb. d, kön. Akad. d. Wiss. Berl. 1857), der 
sich weigert, z. B. die Oxalsäure als allgemeines Assimilationsglied anzu- 
sehen, da man dann annehmen müsste, dass nur in den Krystallzellen Kalk 
wäre, oder nur dort die Assimilation thätig sei; »besser könne man sie als 
ein bei der Assimilation gebildetes Exkret ansehen «. Ferner, welchen Werth 
sollte die Desoxydation der Kohlensäure haben , wenn sie sich nur darauf 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 57 

beschränken sollte, jene Zellen mit oxalsaurem Kalk zu füllen«. — Holzner 
(Flora 1867, Üb. d. phys. Bedeut. d. oxals. Kalkes) hebt hervor, dass die 
Krystalle selten in Chlorophyllzellen auftreten , dass auch chlorophylllose 
Theile Oxalsäure bilden; dass die Krystalle sich häufig in unterirdischen 
Organen finden, und die meisten in chlorophyllfreien Bastzellen anzu- 
treffen sind. 

Es können alle diese anatomischen Überlegungen die LiEBia'sche Theo- 
rie höchstens in Bezug auf die Oxalsäure einigermaßen erschüttern , wäh- 
rend die Exkretnatur der Säuren höchstens für die unlöslichen Salze er- 
wiesen wurde. 

Teleologische Ansichten. 

Die teleologische Betrachtungsweise in Bezug auf die Säuren trat 
dagegen immer mehr in den Vordergrund und drängte die Forschung nach 
dem kausalen Zusammenhang der Bildungsweise und der Verarbeitung für 
eine Zeit lang zurück. — Während die Nützlichkeit der Säuren nach der 
Reduktionstheorie von vornherein klar war, suchten, wie wir sahen , Mohl 
und ScHLEiDEN dieselbe in der Neutralisation schädlicher Stoffe, dagegen 
hielten Schumacher (Ernährung d. Pflanze, Berlin 1864. p. 33\) und Unger 
(Grundlinien p. 140) umgekehrt die Säure — hier speziell die Oxalsäure 

— für den schädlichen Stoff", der durch Kalk neutralisirt werden muss. 
Holzner hingegen (a. a. 0.) und sich ihm anschließend C. Ivraus, suchten 
nach dem Vorgange Emmerling's (Landw. Versuchsstat. 1874. p. 161, Chem. 
Ber. V 1877. p. 780) die Bedeutung wieder in der Neutralisation der Ba- 
sen , wodurch die zur Eiweißbildung so wichtige Salpeter- und Schwefel- 
säure in Freiheit gesetzt werden kann, welcher Annahme sich auch de Vries 
(Bot. Zeit. 1879. p. 847 ff., Landw. Jahrb. X. 1881) anschloss. Später er- 
örterte letzlerer auch noch die Bedeutung der Säuren in Bezug auf den 
Turgor ausführlich (Bot. Zeit. 1883. p. 849), und suchte 1884 diese Wir- 
kung auch für die Säure in den Fettpflanzen in den Vordergrund zu stellen, 
während Pfeffer andererseits in Bezug auf die Turgorwirkung den Säuren 
nur eine geringe Bedeutung zuertheilen will (Pflanzenphys. p. 53) und 
G. Krals überhaupt den Einfluss aus beachtenswerthen Gründen in Zweifel 
zieht (Die Acidit. des Zellsaft., Abh. der naturf. Gesellsch. in Halle 1884). 

— Spezielle Funktionen der Säuren waren unterdessen auch aufgedeckt 
durch den indirekten Nachweis derselben in den Wurzelausscheidungen, 
in den Sekreten fleischfressender Pflanzen , wie auch durch die bessere 
Kenntnis der pflanzlichen Fermente und der Beförderung ihrer Wirksam- 
keit durch Säuren (Detmer, Zeitschr. f. phys. Chem. 1882. Bd. 7); die Be- 
förderung der Stärkeumwandlung ist z. B. nach Dragendorff (Chem. Beitr. 
z. Pomologie, Bot. Jahrb. 1878) der Zweck der Säurezunahme in unreifen 
Äpfeln. Auch die Löslichkeit mancher Proteinstoffe (Conglutin z. B.) in 


58 0- Warburg. 

sauren Lösungen (Detmer, Vergl. Phys. des Keimungspr. 1880 p. 380) ist 
vielleicht von Wichtigkeit ; nach Fr^my spielen die Säuren eine Rolle bei 
der Pektoseuniwandlung in Pektin (Ann. chim. phys. 1848. 3 s. 24 p. 57). 
Und so ließen sich gewiss noch verschiedene Zweckmäßigkeiten für die An- 
wesenheit freier Säuren auffinden, die aber kaum wesentlich zum besseren 
Verständnis der Lebensprozesse beitragen dürften. 

Hypothese von C. Kraus. 

Das Interesse für die Erkenntnis der Stellung der Säuren im Stoff- 
wechsel erwachte erst wieder in den siebziger Jahren. Als Beweis dafür 
kann schon eine neue Säurehypothese angesehen werden , welche von 
C. Kraus (Studien üb. d. Herbstfärb, der Blätter u. üb. die Bildungsweise 
der Säuren. 1873. Neues Repertor. für Pharmac. t. 22. p. 273), freilich 
lediglich auf theoretische Gründe gestützt und deshalb von höchstens hypo- 
thetischem Werthe, aufgestellt wurde ; nach ihm sollen die Säuren durch 
Spaltung oder besser durch eine Art intramolekularer Oxydation entstehen, 
und zwar durch den Sauerstoff, der durch die Reduktion des Trauben- 
zuckers zu Oxyphensäure frei würde. Es ist diese Annahme nur eine Aus- 
spinnung einer von vielen Möglichkeiten, und nicht einmal eine sehr glück- 
liche , wegen des häufig sehr beschränkten Vorkommens oder Fehlens der 
Gerbstoffe bei intensivem Säurew echsel i) . — Doch kam jetzt auch durch 
spezielle Beobachtungen von zwei Seiten neues Leben in die Frage. Einer- 
seits wurden die Säureverhältnisse der Fettpflanzen durch Mayer, Kraus, 
DE Vries besser studirt, andererseits fanden in öno- und pomologischen 
Zeitschriften die Reifeverhältnisse der Früchte gründlichere Bearbeitung. 

Ansichten der Pomologen und Önologen. 

Um mit den Arbeiten letzterer anzufangen, so gehen sie meist von prak- 
tischen Gesichtspunkten aus, und suchen vor allem die Beziehung zwischen 
Säure und Zucker aufzudecken ; trotzdem konnten ihre Untersuchungen 
nicht ohne Einfluss auf die allgemeinen Fragen der Stellung der Säure im 
Lebensprozesse bleiben. — In Bezug auf Kernobst lag die Sache verhält- 
nismäßig einfach. Während einzelne ältere Forscher, B^rard z. B. (Ann. 
chim. phys. XVI. p. 152. 225) annahmen, dass Zucker oder Pektinstoff bei 
der Reife die Säure nur maskirlen, mussten die ersten zeitlich vergleichen- 
den Untersuchungen über die Reife die Abnahme der freien Säure konsta- 
tiren (Fr^my, Compt. rend. 1. 19. 1844. p. 789) ; auch fand man bald, dass 


1) Übrigens wurde schon 1860 durch Buignet und Berthelot (Compt. rend. t. 31 
p. 1093) umgekehrt die Möglichkeit des Entstehens des Zuckers in den Früchten aus 
Gerbstoff durch Säuren erwogen, aber ohne dass sie zu einem Resultat kamen. 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 59 

von einer Neutralisation der Säure, wie^^sie noch Fr£my annahm , hier nicht 
die Rede sein lionnte; denn auch bei der Nachreife (getrennt von der 
Pflanze) zeigte sich Säureabnahme , was Beyer für die Stachelbeeren nach- 
wies (Versuchsstation. 1864. Yll. p. 353) und später vielfach an den ver- 
schiedensten Früchten bestätigt wurde. Da auch bei der Nachreife eine, 
freilich nur relative , d. h. nicht in Bezug auf das Anfangsgewicht berech- 
nete , Zuckerzunahme nachgewiesen wurde (z. B. Pfeiffer 1875, Chem. 
Unters, üb. d. Reif, des Kernobstes, Ann. d. Önol. V. p. 271), so lag die 
Annahme einer Kausalität nahe, wie sie ja auch von Liebig angenommen 
wurde, obgleich nach Fr^my (Gompt. rend. 1. 19.1844. p. 790) damals keine 
Thatsachen dafür sprachen. Mercadante stellte 1875 in Bezug auf die 
Pflaume sogar eine Formel auf für die Zersetzung der Apfelsäure durch 
gleich viel Moleküle Sauerslofl", wobei sich zwei Kohlensäuremoleküle und 
ein Wassermolekül abspalten sollten , während das übrige zu Zucker po- 
lymerisirt würde (Gazetta chimica VI. p.1 25. Sulla formazione dello zuckhero 
nelle frutta, s. auch Chem. Ber. 1875); angeblich soll diese Formel mit 
Säureabnahme, Zuckerzunahme und Kohlensäureabscheidung übereinstim- 
men, doch genügt der Hinweis darauf, dass die gesammte, durch die Ath- 
mung der Früchte und des mit eingeschlossenen Zweiges entstandene 
Kohlensäure mit für die Säurezersetzung verrechnet wird, und ferner even- 
tuelle Zuckerzufuhr aus Zweig und Blättern vernachlässigt wird, um die 
völlige Kritik- und Werthlosigkeit der Arbeit zu erweisen; dass überhaupt 
nur ein Versuch stimmt, die anderen nicht, dürfte demnach kaum Wunder 
nehmen. — Ähnliche Ansichten der Entstehung von Zucker aus Säuren 
wurden auch später häufig geäußert, so z. B. von Tschlapowitz, der den 
Zucker der Äpfel sich auf Kosten von Pektin, Säure, und vielleicht Cellulose 
vermehren lässt i) (Unters, üb. d. Lagerreife des Kernobstes, Monatsber. 
d. Ver. z, Beförd. d. Gartenbaues 1879, vergl. Biederm. Centralbl. 1879, 
p. 472). — Dragendorff hingegen nimmt eine spätere theilweise Verbren- 
nung der Säure an, aber auch ohne Beweise (Chem. Beitr. zur Pomol., 
Arch. f. d. Naturk. Liv-, Esth.- u. Kurl- Bd.VIIL Vergl. Jahresber. 1878. 
p. 597) . Dagegen verbreiteten seine und Pfeiffer's Untersuchung sowohl wie 
namentlich die von Mach, Kurmann und Portele (Mach u. Kurmann, Reife- 
stud. bei Traub. u. Frucht. Anm. d. Önol. 1877. VI; Mach u. Portele, 
Reifestud. bei Traub.u. Frucht. Weinlaube 1878. 1879. Bd.9. p. 123; Mach 
U. Portele, Reifestud. am Kernobst. Biederm. Centralbl. VII. 1878. p. 430) 
Klarheit über die thatsächlichen Verhältnisse der Säure- und Zuckermengen 
in den verschiedenen Stadien des Kernobstes. Es geht aus denselben so- 
viel klar hervor, dass bei gewöhnlicher Reife die Säuremenge nicht ent- 
fernt den gebildeten Zucker hervorzubringen vermag ; und ferner, dass bei 

1) Im Grunde wohl nur die alte CouvERCHEt'sche Ansicht, der Zucker entstehen 
lässt durch Wirkung der Säure auf Gummi, Dextrin, Stärke (Ann. chim. phys. t. 46. 
p. U7). 


ßO 0. Warbürg. 

der Nachreife trotz starker Säureabnahme der Zuckergehalt absolut ge- 
nommen (d. h. auf das Anfangsgewicht berechnet), zuerst höchstens kon- 
stant bleibt, später aber merklich sinkt; nur verändert sich das Verhältnis 
von Dextrose und Laevulose zu Gunsten letzterer. 

In Bezug auf die Weintrauben lag die Sache etwas anders. Wäh- 
rend früher die Ansicht galt, dass die Weinsäure in Zucker überginge (vergl. 
Nessler, Der Wein, 1860. p. 3), ging aus Famintzin's gründlichen »Unter- 
suchungen über die Reife der Weintrauben« (Ber. üb.d. Verhandl. d. natur- 
forsch. Gesellsch. in Freiburg i/Br. Bd. II. 1860; an günstigerer Stelle 1872 
in den Ann. d. Önol. abgedruckt) hervor, dass die gebundene Säure, so- 
wie das Kali und der Zucker bis Ende der Reife zunimmt. 1866 konsta- 
tirte Pasteür (Etudes sur le vin) bei verschiedenen Sorten , dass Säureab- 
nahme und Zuckerzunahme nicht immer parallel gehen , während Neubauer 
von 1869 (Versuchsstation. XI) bis 1875 (Chem. Untersuch, üb. d. Reife d. 
Traub., Ann. d. Önol, p. 358) wiederholt bestimmt hervorhob, dass die 
Säure durch Neutralisation verschwinde (ebenso auchSEstmi und del Torre 
1874) : der Zucker entstände weder aus Säure, noch durch Zuwanderung, 
sondern durch einen eigenthümlichen Lebensprozess der Trauben selbst. 
War das Verschwinden der Säure durch Neutralisation auch für die ge- 
wöhnliche Reife theilweise richtig, so konnte doch diese Ansicht seit 1877 
in gleichem Umfange nicht mehr aufrecht erhalten werden in Folge der 
Untersuchungen über die Nachreife der Trauben von Egidio Pollaci (Rivi- 
sta di viticultura, s. Bied. Centralbl. 1878. p. 772), von einem unge- 
nannten Verfasser (Biederm. Centralbl. 1879. p. 232) und vor allem 
nach den gründlichen Arbeiten von Portele und Mach , indem bei der 
Nachreife starke Säureabnahme bei ziemlich lange dauernder Zuckerkon- 
stanz nachgewiesen wurde (Portele und Mach , Reifestud. bei Trauben 
und Früchten a.a.O. ; Portele, Untersuchungen über das Reifen der Wein- 
trauben, Biederm. Centralbl. 1879). Es ging aus allen diesen Arbeiten 
hervor, dass, falls man die Zufuhr anorganischer Basen abschneidet, sich 
doch die freie Säure vermindert, und zwar ohne an organische Basen ge- 
bunden zu werden. Dass Apfelsäure in unreifen Trauben auftritt und bald 
verschwindet, ebenso auch Gerbstoff (ja auch Oxalsäure nach Famintzin), 
wurde seit Famintzin wiederholt beobachtet (Cerletti, 1875, Schwarz, Ann. 
chem. pharm. Bd. 83 u. 84. Portele). 

Es handelte sich jetzt nur darum , welche Umwandlung erfahren die 
Säuren, soweit sie faktisch verschwinden, z. B. bei der Nachreife. Schon 
1878 war von Saint-Pierre et Magnien (Recherches experim. sur la maturat. 
du raisin. Conclusions. Compt. rend. t. 86. p. 491) die Behauptung aufge- 
gestellt, dass die Säuren verbrannt würden, ohne dass hierfür irgend 
entscheidende Gründe beigebracht zu sein scheinen (die ev. ausführliche 
Arbeit der Autoren war für mich nicht auffindbar). H. Müller-Thurgau da- 
gegen, der nochmals nachwies, dass der Säureverlust nicht entfernt die 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 61 

kolossale Zuckerzunahme bei der Reife zu decken vermag, und dass auch 
aus anderen schlagenden Gründen die Zuckerzufuhr aus den Blättern an- 
genommen werden müsse , definirte dieselbe Ansicht noch präziser und 
nahm, freilich, wie besonders hervorzuheben ist, auch wieder ohne spe- 
zielle Beweisführung, umgekehrt an, dass die Säure durch Zersetzung des 
Zuckers entstände; gleichzeitig würde aber auch Säure wieder weiter zer- 
setzt und als Endprodukte dieser Umsetzung entständen Kohlensäure und 
Wasser. (Über d. Einfl. der Belaub, d. Weinstocks auf d. Reif, der Traub. 
Ber. des Weinbaukongr. in Dürkh. 18821.) 

Wir haben hier nur die wichtigsten Arbeiten derReifungslitteratur an- 
geführt; die meisten übrigen haben für die Stoffwechselfrage keinen Werth, 
da die Bestimmungen entweder am Moste angestellt (also auf eine von 
der Transpiration abhängige , ganz variable Größe bezogen) sind, oder das 
jeweilige Gewicht der Früchte als Maß zu Grunde legen , ohne durch An- 
gabe wenigstens der Fruchtzahl eine Umrechnung auf das Anfangsgewicht 
zu ermöglichen. — Wenn wir von der allmählichen Klarlegung der Frage 
und der Sonderung der verschiedenen Faktoren absehen , so beschränken 
sich die faktischen Resultate dieser Arbeiten in Bezug auf die Stellung der 
Säure im Stoffwechsel auf die Konstatirung der sehr wichtigen Thatsaclie, 
dass wirklich bei der Reife Säure verschwindet , und dass sie nur einen 
kleinen Theil der Zuckervermehrung decken könnte; alles übrige ist Hy- 
pothese. 

Ansichten der Pflanzenphysiologen. 

Weit größer waren die Fortschritte, seitdem sich die experimentelle 
Pflanzenphysiologie dieser Fragen bemächtigte. An erster Stelle ist Ad. 
Mayer zu erwähnen, der 1875 (Üb. die Bedeut. d.organ. Säur, in d. Pflan- 
zen. Landw. Versuchstat. XVIII) zum ersten Male diese Fragen von weite- 
rem Gesichtspunkte zusammenfasste, die bisherigen Ansichten kurz und 
treffend charakterisirte und nicht, von Möglichkeiten ausgehend, die spär- 
lichen bekannten Thatsachen neu zurechtlegte, wie die meisten früheren, 
sondern mit bestimmter Fragestellung experimentell an die Sache heran- 
trat. Die Versuche bezogen sich einerseits auf die Oxalisarten und Wein- 
ranken, andererseits auf die Fettpflanzen. In Betreff erslerer stellte er fest 
(wenn sich auch in Bezug auf die Einzelheiten der Versuche manche Ein- 
wendungen machen lassen) , dass die Ranken und Oxalisarten im kohlen- 
säurefreien Räume im Lichte nicht durch Sauerstoff das Volumen der sie 
umgebenden Luft vermehrten , was geschehen müsste, falls ihre Säure ein 
intermediäres Produkt der Kohlensäureassimilation wäre. Die übrigen Ver- 
suche, zu wenig an Zahl und theilweise zu schwankend in den Einzelhei- 
ten, zeigen nur so viel als ganz sicher, dass ähnlich großer Wechsel in Be- 
treff des Säuregehaltes wie bei den Fettpflanzen hier nicht vorhanden ist. 


52 0- Warburg. 

Ob die Zerstörung der Oxalsäure, wo sie überhaupt stattfindet, durch 
Oxydationsvorgänge zu erklären ist, wie Mayer annimmt (p. 415), da Ver- 
neinung des Reduktionsprozesses implizite Bejahung des Oxydationspro- 
zesses bedeute, ist um so weniger erwiesen, da nicht einmal das Faktum 
des Zerstörtwerdens zweifellos konstatirt wurde. Auf die Entstehung der 
Oxalsäure bei den chlorophylllosen Pflanzen als Gegenbeweis gegen den 
Reduktionsprocess hatte , wie erwähnt , Holzner schon hingewiesen, bei 
den chlorophyllhaltigen musste die Entstehung gänzlich ungewiss bleiben. 
Dagegen zeigten Bryophyllum und Crassula bei Abwesenheit von Koh- 
lensäure eine beträchtliche Sauerstoß'ausscheidung im Sonnenlicht. Hand 
in Hand gehend mit der Entsäuerung ; aus welcher Thatsache Mayer schloß, 
dass auch ein Kausalnexus zwischen Entsäuerung und Sauerstoftausschei- 
dung bestehe. Ferner fand er nach der Besonnung im kohlensäurefreien 
Räume die Stärke vermehrt i) , folglich sei anzunehmen , dass die Kohle- 
hydrate das Endprodukt dieses Reduktionsprozesses seien , und dass die 
Säuren den Charakter eines Übergangsgliedes zwischen Kohlensäure und 
Kohlehydraten erhalten. — Eine sich an diese Arbeit anschließende Kritik 
und Polemik hatte, neben dem Nachweis des Fehlens irgend beträchtlicher 
Mengen freier Kohlensäure in der Pflanze am Morgen, vor allem das Resul- 
tat nochmaliger Bestätigung der Sauerstoffausscheidung unter besserer 
Vermeidung der möglichen Fehlerquelle vorheriger Kohlensäureabsorption. 
(Die Sauerstoffausscheidung fleischiger Pflanzen. Erwiderung. Heidelb. 
1876.) Im Jahre 1878 erschien dann aus derselben Feder eine zusammen- 
fassendere Arbeit (Üb. d. Sauerstoffausscheid, einiger Crassulac. Landw. 
Versuchsst. XXI. p. 277), wo neben der Bestimmung der fraglichen Säure 
als Apfel- oder Isoapfelsäure auch die für uns wichtige Möglichkeit erör- 
tert wurde, dass sich aus der Säure im Lichte erst Kohlensäure abspalte, 
und diese dann die eigentliche Sauerstoffquelle sei. Er entschied sich frei- 
lich nicht definitiv gegen diese Annahme , als einzige hierher gehörende 
Gründe anführend; dass, falls eine dauernde Kohlensäureabspaltung statt- 
fände, nicht einzusehen sei, warum sich nicht auch im Dunkeln Kohlensäure 
abspalten solle; ferner, dass dann ein Blatt im Lichte über Kalilauge, wo 
doch Kohlensäure absorbirt würde, weniger Sauerstoff liefern müsse als 
ein gleiches ohne Kalilauge, was nicht der Fall sei. Ist dies letztere einer- 
seits lange nicht genügend konstatirt durch zwei Versuche , wo hier ja die 
Individualität des Blattes von außerordentlichem Einfluss ist, und geringe 
Verschiedenheiten der Versuchsanstellung sich gar nicht vermeiden lassen, 
so würde andererseits auch das sichere Faktum nichts beweisen , da ja be- 


1) Es wird dies nur schwer exakt konstatirt werden können, da man, um Bryo- 
phyllum völlig zu entstärken, sie nach meinen Erfahrungen so lange verdunkeln muss 
(mehrere Wochen), dass auch ihre Lebenskraft, wie schon der Habitus zeigt, entschieden 
leidet, und einfach geringe Stärkezunahme schwer mit dem Augenmaß konstatirbar ist, 
auch Zufälligkeiten mitspielen können. 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 63 

kannt ist, mit welcher Rapidität insolirte Blätter sogar von außen die Koh- 
lensäure anziehen, während die im Innern durch Athniung gebildete völlig 
verarbeitet und nur in schnellem Gasstrom spurweise sichtbar wird, und 
zwar sogar bei dünnen Blättern , wo die Kohlensäure im Verhältnis zu 
Fettpflanzen noch schnell entweichen kann. — Für die Annahme der Koh- 
lehydrate als Endprodukt des Entsäuerungsprozesses kam für Mayer als 
neues Moment noch hinzu, dass die Menge der Sauerstoffausscheidung mit 
der Berechnung der Reduktion der im Lichte verschwundenen Säure zu 
Kohlehydraten gut übereinstimmt; wozu dann in seiner letzten Untersuchung 
(Kleine Beitr. z. Frage d, Sauerstoffausscheid, in d. Crassulaceenblätt. 
Landw. Versuchsstat. 1883) noch das Faktum hinzutrat, dass in der That, 
nach Insolation in einem kohlensäurefreien Raum , quantitativ bestimmt, 
abends mehr Zucker vorhanden ist als morgens, auch Stärke und Dextrin 
sollen kleine Zunahme zeigen. Beide Gründe passen aber ebenso gut für 
die Annahme, dass sich Kohlensäure abspaltet und diese verarbeitet wird. 
— Für die Zunahme der Säure in der Nacht, die er früher ohne speziellen 
Grund schlankweg für einen Oxydationsprozess erklärt hatte, giebt er jetzt 
auch die Möglichkeit der Entstehung durch Spaltung anderer Substanzen 
zu, dafür anführend, dass auch in Wasserstoffatmosphäre die Säure in der 
Nacht zunehme. — Das faktisch bleibende Resultat von Mayer's Arbeiten in 
Bezug auf unsere Frage nach der Stellung der Säuren ist also die Trennung 
der Oxalsäure der Oxalisarten von der Apfelsäure der Fettpflanzen ; bei er- 
steren ist die Entstehung unsicher, die Zersetzung, falls überhaupt stattfin- 
dend, möglicherweise ein Oxydationsprozess; bei den Fettpflanzen Ent- 
stehung der Säuren durch Oxydation oder Spaltung, Zersetzung derselben 
durch Lichtwirkung (NB. nur an lebendem Material wirksam), bei welchem 
Prozess einerseits Sauerstoff, andererseits Kohlehydrate auftreten; wie, ist 
unsicher, möglich eine Reduktion der Säuren, mit oder ohne vorhergehende 
Oxydation zu Kohlensäure, möglich auch eine innere Abspaltung von Koh- 
lensäure, die dann weiter verarbeitet wird. 

Im letzten Jahre ist von G. Krals eine Arbeit erschienen (Üb. d. Was- 
servertheilung in der Pflanze. IV Die Acidität d. Zellsaftes), in der umfas- 
sende Untersuchungen über die Vertheilung der Säure in den verschiede- 
nen Pflanzen- und Pflanzentheilen, in den verschiedenen Stadien der Ent- 
wickelung etc. mitgetheilt sind. Es wird dort der Versuch gemacht, nach- 
zuweisen, dass die bei Fettpflanzen aufgefundene Periodizität eine allge- 
meine Regel bei den Pflanzen sei, dass die Entsäuerung eine direkte Wir- 
kung des Lichtes sei, und zwar des gelben besonders, und deshalb keinen 
Zusammenhang habe mit der Athmung, wenngleich Sauerstofl' zur Entsäue- 
rung nöthig ist, und ebensowenig mit der Assimilation, da auch in kohlen- 
säurefreiem Räume , wie ja schon Mayer fand , Entsäuerung eintrat. Er 
schließt, dass die Säuren ein Nebenprodukt der Athmung seien, da sie vor 
allem in den Theilen der Pflanzen auftreten, die das Protoplasma in reich- 


64 0. Warburg. 

lichem Maße enthalten , ein SchlusS; gegen den sich mancherlei einwen- 
den lässt. 

Neuerdings hat G. Kraus (Abhandl. der naturf. Ges. zu Halle XVI, 
Über d. Blüthenwärme bei Arum italicuni) versucht, bei dem intensiven 
Lebensprozesse während der Kolbenerwärmung Säurezunahme nachzuwei- 
sen. Doch muss selbst das Faktum noch zweifelhaft bleiben , da bei so 
schwankenden Verhältnissen, wie sie die außerordentlichen Unterschiede 
in dem Verhältnis der Bleiniederschläge zur Trockensubstanz verrathen 
(p. 37 bei Knospenkeulen z. B. zwischen Yio ^^^^ V405 ^^i den warmen 
zwischen Y5 und 1/20 variirend) , 7 — 1 Analysen entschieden viel zu wenig 
sind zur Erlangung eines gleichförmigen Mittelwerthes ; um nur annähernd 
sichere Resultate zu erhalten, wird man auch hier wie bei den Fettpflanzen 
mit verschiedenen Theilen derselben Pflanze (desselben Kolbens) arbeiten 
müssen. Aber auch unter der Annahme der allgemeinen Gültigkeit der 
Zahlen würde nur bewiesen sein, dass sich Säuren auch ohne Chlorophyll- 
einfluss bilden können, was wir ja schon durch die Pilze etc. wissen. Auch 
dass die Kohlehydrate »in letzter Instanz das Material zur Säurevermehrung« 
geben (p. 22), ist im Grunde ja selbstverständlich und klärt noch nicht den 
direkten Prozess der Säurebildung auf. Die Konstanz der stickstoffhaltigen 
Körper (und das Verhältnis der löslichen zu den unlöslichen) bew^eist, wie 
auch Kraus hervorhebt, wenig, denn »es w^äre vorschnell, daraus sofort den 
bestimmten Schluss ziehen zu wollen , die Eiweißkörper werden bei der 
Athmung nicht in chemische Mitleidenschaft gezogen« (p. 70) . Unbestimmte, 
unbekannte lösliche Stoff'e aber als Mittelding zwischen Kohlehydraten und 
Säuren ev. anzunehmen, und zwar einzig, weil sich Diff'erenzen in Folge 
von Berechnung auf obige Mittelwerthe hin zeigen (p. 22), würde jeden- 
falls recht gewagt sein. 

Als letzter hat de Vries »über die Periodizität im Säuregehalte der Fett- 
pflanzen« (Amsterdam 1884) gearbeitet; er hat die Thatsache des lang- 
samen Verschwindens der Säuren im Dunkeln und namentlich in der 
Wärme, die für die Früchte ja schon lauge konstatirt und von Mayer für 
Oxalis wenigstens wahrscheinlich gemacht war, für die Fettpflanzen sowie 
für einige dünnblättrige durch exakte Versuche konstatirt. Die Säurebil- 
dung in der Nacht ist nach ihm eine den Fettpflanzen eigene . durch vor- 
hergehende Beleuchtung induzirte Erscheinung; während die Verbreitung 
der Erscheinung der Entsäuerung am Licht nicht von ihm untersucht wurde. 
Das Licht aber bewirkt nach ihm die Zersetzung nicht, sondern fördert sie 
nur; blauer und gelber Theil des Spektrums wirken gleich; demnach ist 
die Entsäuerung kein ßeduktionsprozess, »es bleibt demnach nichts an- 
deres übrig«, schließt er hieraus, »als sie als einen Oxydationsprozess auf- 
zufassen«. 

Man sieht aus dieser kurzen Skizze über die Arbeiten von Mayer, Kraus 
und DE Vries, wie trotz der vielen wichtigen, neu geförderten Thatsachen, 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 65 

die sich gegenseitig nur selten widersprechen (z. B. Wirkung des blauen 
und rothen Lichtes de Vries- Kraus, Wirkung von Wasserstoff auf die An- 
säuerung Kraus-Mayer), jeder in Betreff des Prozesses selbst, je nach seiner 
Auffassung, zu einer anderen Ansicht gelangt ist. Mayer sieht in der Zu- 
nahme des Zuckers am Tage das Endprodukt des Entsäuerungsprozesses, 
Kraus möchte im Gegenthei! die Abnahme des Zuckers in der Nacht auf 
die Bildung der Säure zurückführen ; nach Mayer ist der Zucker also End- 
produkt der Entsäuerung, nach Kraus Ausgangspunkt der Ansäuerung. 
Mayer und Kraus halten das Licht für das die Entsäuerung bewirkende 
Agens, Mayer nimmt einen Reduktionsprozess an, Kraus spricht sich nicht 
näher aus ; de Vries hingegen hält das Licht nur für ein förderndes Ele- 
ment , dagegen eine Oxydation für das primär wirksame bei der Entsäue- 
rung, während Kraus hinwieder den Sauerstoff hierbei nur indirekt thätig 
sein lässt. — Nur darin sind sie alle einig , dass die Entsäuerung kein di- 
rekter Prozess der gewöhnlichen Assimilation sei, wie Liebiü annahm, dass 
also die Säuren hier kein Mittelglied des Kohlensäurezerlegungsprozesses 
seien, was freilich ja für diese Pflanzen auch von Liebig nicht behauptet 
war. Kraus, der alle Säuren unter einem Gesichtspunkt zusammenfasste, 
musste diese Auffassung naturgemäß auf alle Pflanzen übertragen, de Vries 
und Mayer suchten auch für die Entsäuerung dünnblättriger Pflanzen spe- 
ziell nachzuweisen, dass sie unabhängig sei von dem Reduktionsprozesse im 
Lichte, während die Säurebildung derselben dunkel blieb. Nach Mayer ist 
die Bildung Oxydation (oder Spaltung) , die Entsäuerung Reduktion ; nach 
Kraus die Bildung Nebenprodukt derAthmung, die Entsäuerung nicht näher 
untersuchte Lichtwirkung; nach de Vries die Entsäuerung Oxydationspro- 
zess, die Bildung nicht näher physiologisch untersucht. — Es muss bemerkt 
werden, dass mit Erweisung der Nichtzugehörigkeit zu dem reduzirenden 
Assimilationsprozess noch nicht zugleich die Zugehörigkeit zu einem Oxy- 
datiousprozess erwiesen ist, wie de Vries will; kommen doch alle mög- 
lichen Spaltungen und in einander eingreifende Prozesse in den Pflanzen 
vor; auch können ja Reduklionsprozesse wieder Oxydationen zur Folge 
haben und umgekehrt (man vergleiche das Entstehen der Säure bei den 
doch entschieden in gewissem Sinne reduzirend wirkenden Gährprozessen). 
Einzelne Öno- und Pomologen sprechen sogar in diesem Falle sofort von 
Verbrennung und Verathmung der Säure , einzig weil sie keinen Zucker 
aus der Säure entstehen sehen, gleich als ob keine anderen Möglichkeiten 
existirten. — Die Bezeichnung der Säuren von Kraus als Nebenprodukt der 
Athmung ist auch schon zu eng gefasst, im Hinblick auf die mangelnden 
Beweise, falls man nicht Athmung und Stoffwechsel identifiziren will, und 
auch dann brauchten ja die Säuren kein Nebenprodukt zu sein , sondern 
könnten ein integrirendes Stadium des Stoffwechsels darstellen. — Oxyda- 
tions- oder Spaltungsprodukt, als Eutstehungsweise der Säure, wie Mayer 
annimmt, ist jedenfalls richtig, da Säuren durch reine Reduktion nur aus 

Untersuchungen aus dem l)otan. Institut in Tübingen. Bd. 11. •* 


66 0. Warburg. 

Kohlensäure oder anderen Säuren entstehen können, wovon das zweite in 
der Fragestellung nicht in Betracht kommt, das erstere so gut wie ausge- 
schlossen ist, da wir bisher nur die eine Kohlensäurereduktion am Lichte 
kennen ; doch könnte vielleicht auch hier die Oxydation nur ein begleiten- 
der Faktor des im übrigen reduzirenden Prozesses darstellen. 

Man wird sich des Eindrucks nicht erwehren können , dass die ganze 
Frage jetzt mehr verwirrt ist, als früher. Die alte Unterscheidung der dünn- 
blättrigen und Fettpflanzen wird neuerdings durch Kraus bestritten ; die 
Wirkung des Lichtes bei der Entsäuerung ist durchaus noch nicht auf das 
Wesen untersucht ; nur verschiedene Möglichkeiten sind aufgestellt , von 
denen die von de Vries' angenommene sog. Reizwirkung des Lichtes in Be- 
zug auf Ansäuerung noch der Erklärung und näheren Prüfung bedarf; über 
die Einreihung der Säureprozesse im allgemeinen Stoffwechsel ist nichts 
bekannt; es ist ungewiss, ob die Säuren Nebenprodukte oder Durchgangs- 
stadien sind. — Vor Allem fehlen aber noch entscheidende Untersuchungen 
über die doch zu allererst zu erledigenden Fragen, in welchem Verhältnis 
der Abhängigkeit die Säureprozesse zum Assimilations- und zum Athmungs- 
prozesse stehen. 


Nachstehende , im Tübinger Laboratorium , mit freundlicher Unter- 
stützung von Herrn Prof. Pfeffer, angestellte Untersuchungen befassen 
sich vor Allem mit der Frage der Beziehung der Säureumwandlung zum 
Assimilalionsprozess, und suchen dann auch, soweit möglich, die Abhängig- 
keit vom Athmungsprozess festzustellen; hoffentlich gelingt es, auch die 
letztere Frage soweit zu fördern , dass man sich ein klareres Bild von der 
Verknüpfung dieser Prozesse und von der Stellung der Säuren im Stoff- 
wechsel wird machen können, wenngleich, um als strenge vollständige Be- 
weisführung zu gelten, der Lücken noch gar zu viele sind, die erst allmäh- 
lich ausgefüllt werden können. Wenn auch die Schlussfolgerungen sich 
nicht allein auf die Fettpflanzen beschränken sollen , so dienten dieselben 
doch vorzugsweise zur Untersuchung, und andere Pflanzen wurden nur so- 
weit herangezogen, um die Übertragbarkeit der Schlüsse zu prüfen, oder 
wo es spezielle Versuche erforderten. — Besonderes Gewicht wurde gelegt 
auf die Beziehungen der Fettpflanzen zu den anderen, um eventuell zu einer 
Erklärung des Wesens des abweichenden Verhaltens der Fettpflanzen zu 
gelangen, 

Methode. Was die Methode der Säurebestimmung betrifft, so habe 
auch ich mich, wie meine Vorgänger, mit derTitrirung der freien Säure be- 
gnügt, indem die Menge der an anorganische Basen gebundenen Säuren 
die beträchtlichen Schwankungen in der Quantität nicht mitmacht, was also, 
ganz abgesehen von Zeitverlust und Schwierigkeit der Bestimmung, die 
Resultate nur weniger prägnant machen würde. — Nach einigen, nicht sehr 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. QJ 

günstig ausgefallenen Vorversuchen nach der KRAus'schen Methode , die 
Säure im mit der Hand herausgepressten und dann filtrirlen Zellsaft zu be- 
stimmen, zu deren gleichmäßiger Anwendung jedenfalls viel Übung gehört, 
wobei auch dann das Resultat noch manchmal durch individuelle Zufällig- 
keiten getrübt werden mag, und bei kleinen Differenzen immerhin zweifel- 
haft bleiben muss, benutzte ich die Methode, wie sie von de Vries an- 
gewandt wurde : die ganzen Pflanzentheile erst zu wiegen (um Gewichts- 
änderungen durch Transpiration zu vermeiden, vor derVersuchsanstellung), 
hierauf zu verreiben und dann die Säure zu bestimmen ; jedoch wurde 
vorher der völlig zerriebene Brei, mit dem Spülwasser verdünnt, 1 y2 Stun- 
den lang in dicken Gläsern, so dass die Temperatur des Inhaltes 80° bis 
höchstens 90° betrug, auf das Wasserbad gesetzt. Diese lange Erwärmung 
geschah, um jede Fehlerquelle durch die ja in der That vorhandene (Tab. I A) 
absorbirte Kohlensäure von vornherein auszuschließen ; aufkochen darf man 
viele Pflanzen nicht, z. B. vor allem nicht Bryophyllum i), weil durch dabei 
entstehende Basen unbekannter Natur 2), vielleicht Trimethylamin, welches 
HfiTET (Compt. rend. 1864 t. 59 p. 29) im Destillat von Crassulaceen kon- 
statirle , ein guter Theil der Säure neutralisirt wird (Tab. I, B) , so dass 
z.B. bei halbstündigem starken Kochen zerriebener Bryophyllumblätter die 
Lösung fast neutral wurde, und schon starkes Kochen von einigen Minuten 
deutliche Fehler verursachen kann. Auch längeres Erwärmen im Reagenz- 
glas im Wasserbad macht schon kleine Fehler ; was alles bei titrimetrischen 
Untersuchungen sehr zu berücksichtigen ist. — Dass eine i 1/2 stündige Er- 
wärmung genügt, um die ev. Kohlensäure auszutreiben, was von großer 
Wichtigkeit ist, wurde durch Versuche konstatirt (Tab. I, C), wo zwei Blatt- 
hälften verrieben, in das Wasser des einen einige Blasen Kohlensäure ein- 
geleitet wurden, und am Ende der Erwärmung beide Hälften den glei- 
chen Tiler zeigten ; auch entwickelten diese Flüssigkeiten nach der Erwär- 
mung bei momentanem Aufkochen höchstens Spuren Kohlensäure , ver- 
muthlich durch irgend welche Zersetzung entstanden. Durch kürzer dauernde 
Luftdurchleitung ließ sich selbstverständlich aus diesen Flüssigkeiten keine 
Kohlensäure mitführen 3); ebenso veränderte sich, nachdem die Flüssig- 


1) Andere Pflanzentheile, z. B. Früchte, darf man lange kochen, ohne dass sie 
ihren Titer wesentlich ändern. 

2) Auch beim Destilliren mit etwas Kalilauge gewinnt man alkalisches Destillat. 

3) Längere Luftdurchleitung bewirkt, namentlich im Lichte, aber auch auf dem 
Wasserbad, durch Oxydation der Säure geringe Verminderung derselben und Bildung 
von Kohlensäure. Bei 2,5 kcm Bryophyllumsaft (filtrirt) ging die Acidität bei Durchlei- 
tung kohlensäurefreier Luft von 111/2 — 5 Uhr von 27,2 auf 25,2 herunter; dasselbe bei 
2 g Bryophyllum in 2 Stunden von 81,7 auf 77,1, auf dem Wasserbad nahm die Säure 
in 41/2 Stunden bei Durchleitung von Luft von 46,5 zu 34,2 ab, und es wurde 1 kcm CO^ 
aufgefangen. Wasserstoffdurchleitung auf dem Wasserbad lässt die Säure natürlich un- 
zersetzt. Bei Erwärmung ohne Luftdurchleitung wirkt auch wohl die Wasserdampf- 
schicht als Schutz gegen den Sauerstoff der Luft. 

5* 


68 0. Warburg. 

keit evakuirt und 1/2 Stunde gekocht war, ihr Titer nicht. *Beim Filtriren 
der auf dem Wasserbad erwärmten Flüssigkeit geht die Säure völlig ins 
Filtrat über (man kann soweit auswaschen , dass der Rückstand durch 
2 Tropfen Natronlauge gesättigt wird) , wird also nicht irgendwie durch 
unlösliche Proteinstoffe festgehalten; auch lässt der durch Barytwasser in 
dem Filtrat entstandene Niederschlag mit Säuren keine Kohlensäure entwei- 
chen, was gleichfalls für die völlige Entfernung der Kohlensäure beweisend 
ist. Andererseits wurde auch festgestellt, dass 1-, 2- und 3-stündiges Er- 
wärmen auf die angegebene Weise keine merkbaren Differenzen bewirkte, 
also bei dieser Temperatur noch keine Base frei wird. Titrirt wurde nut 
selbstbereiteter kohlensäurefrei aufbewahrter Natronlauge (nach dem Vor- 
gange von Kraus 1 g auf 1000 kcm) , das Resultat der Säurebestimmung 
wurde, wie bei de Vries, auf 10 g der Frischsubstanz umgerechnet. Die 
Zahlen geben also an, wie viel Milligramm Natron durch 
10 Gramm Substanz gesättigt werden. Als Indikator diente Phe- 
nolphtalein, und zwar 1 6 — 20 Tropfen , wodurch die Farbenänderung stets 
genügend scharf eintrat, auch in sehr verdünnten Lösungen. Der erste 
Anfang der Röthung, der durch schwache organische Basen hervorgerufen 
wird, ist weniger gut zu brauchen ; aber nach einigen Tropfen tritt mit der 
ersten Spur freier Natronlauge eine durchaus scharf kenntliche plötzliche 
Dunkelung der Röthe ein, die bei einiger Übung, wie vielfache Proben mit 
stets demselben Resultat lehren , nicht zu verkennen ist. Stark gerbstoff- 
haltige Pflanzen eignen sich überhaupt nicht zu dieser Untersuchung, ebenso 
wenig auch schleimige Säfte; viel Stärke enthaltende Theile erschweren 
gleichfalls die Genauigkeit , so dass neben der Vergleichung der verschie- 
denen Röthung zum Curcumapapier als Indikator Zuflucht genommen 
werden musste (über dieses siehe de Vries a. a. 0, p. 65). Stets ward 
gleich nach der Erwärmung titrirt (bei Phenolphtalein kann man auch Gas- 
licht sehr gut benutzen) , da in unseren verdünnten Flüssigkeiten (wegen 
Zuckergehalt und stickstoffhaltiger Substanz ein gutes Nährmaterial für 
Pilze) sich innerhalb 12 Stunden durch Bakterien deutliche Fehler ein- 
schleichen konnten (Tab. I, D), wie Kontroiversuche und mikroskopische 
Prüfung lehrten; bei de Vries war vermuthlich die stärkere Säurekonzeu- 
tration der Bakterienentwicklung hinderlich. 

Da die definitive, nicht die anfängliche Röthung als Endreaktion ge- 
nommen wurde, entsprechen also die gefundenen Werthe nicht genau der 
freien Säure, sondern der Summa dieser und derjenigen, die an die schwa- 
chen organischen Basen gebunden ist, meist freilich nur ein kleiner Theil 
im Verhältnis zu ersterer. Da die organischen Basen an Quantität ziemlich 
konstant bleiben (wovon ich mich speziell für Bryophyllum auf ähnliche 
Weise überzeugte, wie es de Vries a. a.O. p. 64 für Echeveria und Rochea 
nachwies), so kam also kein Fehler in die relativen Verhältnisse, auf die 
es hier ja einzig ankommt. Dass Phenolphtalein auch durch freie Kohlen- 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 69 

Säure entfärbt wird, schadet hier nichts, da ja nach Obigem in beiden Flüs- 
sigkeiten keine messbare Kohlensäure vorhanden war. 

Als Material dienten, wenn möglich, gleiche Blatthälften, meistens von 
Bryophyllum, wo nichts hinzugefügt, stets B. calycinum gemeint i), und falls 
mehrere Versuche neben einander zum Vergleich nöthig waren , Theile 
möglichst großer Blätter, für die Hauptvergleichsobjekte stets symmetrisch 
liegende Stücke. Die Blattspitze wurde, da sie, wie auch Kraus angiebt, bei 
Bryophyllum etwas säureärmer ist, möglichst vermieden, ev. mit der Basis 
zusammen zu unwichtigeren Kontrollversuchen gebraucht. — Seltener wurde 
zum gegenüberliegenden Blatte Zuflucht genommen , da hier schon stets 
einige Gefahr individueller Verschiedenheit vorliegt, zumal bei den Fett- 
pflanzen, wo jedes Blatt zugleich Reservestoffbehälter ist, und ein ziem- 
lich selbständiges Leben führt, auch gerade deswegen ja die Säure- 
schwankungen hier am bedeutendsten sein müssen , und die kleinen 
Expositions- und Temperaturverschiedenheiten, denen die gegenüber- 
stehenden Blätter stets ausgesetzt sind, eventuell die Resultate illusorisch 
machen könnten. Früchte wurden stets halbirt, und die Schnittfläche zur 
Verringerung der Transpiration auf Glasplättchen gelegt. Blumenblätter 
wurden theils halbirt , theils abwechselnd zu den Vergleichsversuchen ge- 
nommen. — Doch wird schon durch die unvermeidlichen Expositionsver- 
schiedenheiten jeder Vergleich nur relative Genauigkeit besitzen, wie man 
schon erkennt, falls man zwei gleiche Bryophyllumblatthälften am gleichen 
Orte exponirt, und man am Ende des Versuches doch eine, wenn auch nur 
wenig verschiedene Säureabnahme findet. Gegen solche Fehler kann man 
sich, falls kleinere Diff"erenzen in Betracht kommen, nur durch recht häufige 
Wiederholungen derselben Versuche schützen. 

Konstatirung faktischer Säureabnahme im Lichte. 

Wir hatten uns, wie oben erwähnt, zur Aufgabe gestellt, vor Allem 
den Einfluss des Assimilationsprozesses auf die Säurebildung und -Urii- 
wandlung zu studiren, und da dieser sich nur im Lichte abspielt, also vor 
Allem die Lichtwirkung. — Dass gewisse Pflanzen am Tageslichte entsäuert 
werden, ist längst bekannt; wenn schon der Geschmack und die intensive 
Färbung von Lakmus etc. am Morgen deutlich genug dafür spricht, dass 
die Hauptmenge der Säure keine in irgend welcher Form gebundene Koh- 
lensäure sein kann, so mussten die Versuche von Mayer, dass mit Schwefel- 
säure aufgekochte Bryophyllumblätter nur sehr wenig Kohlensäure ab- 
geben , jeden Zweifel heben; die Versuche, mit der Luftpumpe das Gas 
auszuziehen, sind weniger beweisend, da die Kohlensäure eventuell in 


1) Die verscliledenen Tlieile desselben Blattes zeigen annähernd gleichen Säure- 
gehalt (Tab. I E). 


70 0. Warburg. 

fester chemischer Bindung sich befinden könnte. Dagegen hat Mayer so- 
wohl wie Kraus die wirkliche Zu- und Abnahme der Säuren auch gewichts- 
analytisch bestimmt; ferner sei noch angeführt, dass, falls die Säure 
Kohlensäure wäre, das Blatt unter günstigen Umständen sein doppeltes Vo- 
lumen Kohlensäure verschlucken müsste. — Doch waren in allen bisherigen 
Säurebestimmungen (außer bei de Vries, der mit Gurcuma titrirte) kleinere 
Fehler, durch Kohlensäure herrührend , nicht genügend vermieden , was 
bei unserer Methode der Fall sein dürfte. — Dass die Säureabnahme nicht 
auf Neutralisation beruht , hat de Vries sehr treffend auch theoretisch be- 
wiesen (1. c. p. 52) ; Zufuhr anorganischer Basen war bei mir dadurch aus- 
geschlossen, dass die Blätter getrennt von der Pflanze exponirt wurden, die 
organischen Basen verändern sich, wie oben erwähnt, wenig an Quantität. 
Dass die Prozesse sich in den mit der Pflanze zusammenhängenden Theilen 
ganz ebenso abspielen, wie in den getrennten, beweisen vielfache Prü- 
fungen (s. einzelne in Tabelle II, A), was übrigens auch schon die relative 
Selbständigkeit der Blätter bei diesen Pflanzen erwarten ließ. 

Ansäuerung und Entsäuerung zwei fortwährend und gleichzeitig vor 

sich gehende Prozesse. 

De Vries war der erste, der mit Entschiedenheit darauf hingewiesen 
hat , dass bei den Fettpflanzen i) die Entsäuerung nicht allein durch die 
Lichtwirkung veranlasst würde, sondern dass dauernde Dunkelheit (auch 
von Kraus mehr beiläufig durch Versuche belegt) und besonders Wärme 
denselben Effekt hervorbrächten (s. auch Tab. II, B). Wie diese Entsäuerung 
im Dunkeln vor sich geht, welche Produkte gebildet werden, wurde nicht 
untersucht , ebensowenig bei der Lichtentsäuerung , bei der nur der Nach- 
weis versucht wird, dass sie unabhängig von derAssimilalion sei (s. unten). 
Wenn de Vries sich trotzdem zum Schlüsse berechtigt glaubt, dass das Licht 
nur eine Beschleunigung der auch vom Licht unabhängigen Säurezersetzung 
veranlasst (p. 63), oder bestimmter (p.3), »dass die Zersetzung der Säuren 
in den Fettpflanzen gar nicht vom Lichte verursacht wird«, so möchten wir 
dem gegenüber hervorheben, dass ja doch die Lichtentsäuerung ein von 
der Wärmeentsäuerung ganz abweichender Prozess sein könnte. Die in- 
teressanten, aus der Chemie herbeigeholten Fälle der Zersetzung organi- 
scher Säuren durch das Sonnenlicht geben , wie stets derartige Beispiele, 
nur Möglichkeiten. — Vor Allem ist aber von de Vries nicht einmal ein ge- 
nügender Beweis erbracht, dass wirklich beständig in den Fettpflanzen ein 
Prozess der Entsäuerung vor sich geht. Da nur dann unsere Resultate ver- 


1) Bei den Früchten war das Faktum der Entsäuerung bei der Nachreife im 
Dunkeln und namentlich in der Wärme in einzelnen Fällen schon beobachtet worden, 
und für Oxalis war die Säureabnahme in der Wärme durch Mayer wahrscheinlich ge- 
macht. 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 7f 

werlhbar sein werden, falls diese fundamentalen Fragen geklärt sein werden, 
müssen wir etwas auf dieselben eingehen. Dass die Entsäuerung auch in 
der Nacht nach vorhergehender Belichtung stattfindet, suchte de Vries durch 
nächtliche Erwärmung auf 45° zu beweisen, wodurch die sonst stattfin- 
dende Ansäuerung ganz oder fast aufgehoben wurde (p. 100); ein Faktum, 
das unzweifelhaft richtig ist (Tab. II , C) , das aber ebenso gut dahin 
ausgelegt werden kann, dass bei der hohen Temperatur der Prozess der 
Ansäuerung leidet oder aufgehoben wird. — Zur Entscheidung dieser 
Frage wurden Versuche bei gewöhnlich vorkommenden Temperaturen an- 
gestellt, welche ergaben, dass das Maximum der Säurezunahme bei c. 13" 
(zwischen 10 und 15°) G. liegt (Tab. II, D) , und die Kurve nach unten 
schnell, nach oben langsam fällt; bei 0° findet kaum mehr Säurezunahme 
statt, ebenso bei 38° C. Dass das Maximum so tief liegt, tiefer als das 
Maximum jedes bekannten, nicht durch eine Gegenwirkung kompensirten 
Lebensprozesses der Pflanzen (und dies bei einer Tropenpflanze), zeigt 
an, falls man nicht die unwahrscheinliche Annahme eines ganz exzeptio- 
nellen Prozesses machen will, dass in der That ein mit steigender Tempe- 
ratur immer stärker zur Geltung kommender Prozess der Entsäuerung ent- 
gegenwirkt; also ist damit auch während der Zeit der Säurezunahme die 
Existenz des Entsäuerungsprozesses bewiesen. — Wir müssen also zwischen 
Entsäuerung und Säureabnahme einen scharfen Unterschied machen. Ent- 
säuerung findet auch bei Säurezunahme statt; diese letztere ist nur die Re- 
sultante aus den gleichzeitigen Prozessen der Ansäuerung und der Ent- 
säuerung. Bei welcher Temperatur das wirkliche Maximum der Ansäuerung 
(nicht der Säurezunahme) sich befindet, wird sich vielleicht durch eine ins 
Detail ausgearbeitete Temperaturkurve der Säurezunahme erweisen lassen, 
liegt aber unbedingt viel höher als 13°, und auch in den dreißiger Graden 
ist die Wirkung des Ansäuerungsprozesses noch merkbar. 

Auch der umgekehrte Prozess der Ansäuerung ist nicht nur auf die 
Nacht beschränkt, und dauert am allerwenigsten genau eine Nacht , wie de 
Vries meint. (Auch hier müssen wir scharf zwischen Säurezunahnie und 
Ansäuerung unterscheiden ; wo man aber erstere findet, ist das Vorhanden- 
sein letzterer eo ipso bewiesen.) Bei der Opuntia z. B. dauert der Prozess 
der Säurezunahme, also erst recht der Ansäuerungsprozess , falls das Glied 
dunkel gehalten wird, nach rnten zu besprechenden volumetrischen Ver- 
hältnissen zu urtheilen, 24 — 36 Stunden, kalt gehalten sogar 8 Tage und 
mehr; auch Aloe arborescens zeigte bei 18° am Morgen 43,2 Acidität, am 
nächsten Morgen (bis dahin dunkel gehalten) 47,8. — Bei Bryophyllum 
kann man den Prozess der Ansäuerung selbst im Lichte trotz der Säureab- 
nahme beweisen , wenn man nämlich die Lichtentsäuerung durch ein ein- 
faches Mittel beseitigt, worauf wir unten näher eingehen werden. — Auch 
an der dunkleren Zimmerseite kann man zuweilen am Tage den Säure- 
gehalt von Bryophyllum etwas vermehrt finden, dasselbe wurde in farbigen 


72 0. Warburg. 

Glocken an einem dunkel bewölkten Tage am Fenster bemerkt. — Auch 
zeigt der Umstand, dass das Minimum der Säure nicht auf den Abend fällt, 
wie Kraus angiebt, sondern auf den Nachmittag (Tab. 11, F), wie Mayer, 
meine Versuche, de Vries ergeben, dass Licht und Säurebildung sich nicht 
ausschließen. Dass überhaupt die Säurezunahme nur eine gerade bestimmte 
Zeit dauern soll, ist nach dem Vorhergehenden schon undenkbar; wenn, 
wie wir sehen , die nächtliche Säurezunahme wirklich eine Resultante 
zweier sich entgegenwirkender Prozesse ist, von denen die eine bei höherer 
Temperatur das Übergewicht erlangt, wenn ferner auch bei gleichbleiben- 
der Natur der Prozess der Ansäuerung ein auch im Dunkeln schließlich ab- 
nehmender ist, so geht schon hieraus hervor, dass je nach der Temperatur 
die Säurezunahme bald früher, bald später ihr Ende finden muss. — Bei 
andauernder Dunkelheit erlangt der Säuregehalt eine gewisse Konstanz 
(Tab. II, G), wie DE Vries zuerst beobachtete; und auch diese lässt sich 
nicht anders erklären , als durch einen Gleichgewichtszustand von Produk- 
tion und Konsumption ; denn erstens ist völlig gleichzeitiges Aufhören bei- 
der entgegenwirkender Prozesse schon an sich undenkbar; zweitens ist es 
merkwürdig, dass beim langsamen Erlöschen der Lebensthätigkeit, bei- 
spielsweise durch allzulange Verdunkelung, der Säuregehalt sehr schnell 
sinkt, also das Gegentheil von Konstanz eintritt ; und drittens ist die That- 
sache sehr bemerkenswerth, dass der Gleichgewichtszustand je nach der 
Tempei'atur ein verschiedener ist (Tab. II, H), und zwar so, dass bei 35° 
während des Gleichgewichtszustandes weniger Säure gefunden wird, als 
bei 1 4°, und dass, wenn man ein vorher warm und dunkel gehaltenes Blatt 
in die kühlere Luft bringt, trotz langer Dunkelheit doch der Säuregehalt 
etwas zunimmt. Es sind die zwei entgegenwirkenden Kräfte während der 
Zeit der Säurekonstanz nicht sistirt, sondern nur im Gleichgewicht^). 

Unaufhörlich finden also in den Blättern der Fettpflanzen zwei Pro- 
zesse statt, einerseits die Ansäuerung, andererseits die Entsäuerung; je 
nach Temperatur, Ernährungszustand, vorangegangener Beleuchtung über- 
wiegt bald die eine, bald die andere, und als Resultanten werden sichtbar 
Säurezunahme oder Säureabnahme. Sobald längere Zeit die äußeren Ein- 
wirkungen sich gleichmäßig geltend machen, wird, so lange das Blatt 
keine inneren Störungen erleidet (durch Mangel an Nahrungsmitteln , bei 
jüngeren Blättern auch durch Wachsthum), sich stets allmählich ein, wenn 
auch labiler, Gleichgewichtszustand herausbilden müssen. — Messbar für 
uns sind nur die Resultanten und jede Erscheinung lässt demnach an und 
für sich zwei Deutungen zu , was die Erforschung der wirkenden Momente 
recht erschwert; durch vielfache Variation der Bedingungen, indem man 


1) Das Minimum bei der Lichtentsäuerung liegt noch tiefer als der Wärmegleich- 
gewichtszustand. Ein Lichtgleichgewicht der Säure giebt es natürlich nicht, auch bei 
Unterbrechung der Lichtentsäuerung durch Verdunkelung ergiebt sich schon nach kurzer 
Zeit eine Säurezunahme (Tab. II, J). 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 73 

sie bald der Entsäuerung, !)ald der Ansauerung günstiger macht, wird man 
trotzdem langsam zu gesicherten Resultaten gelangen können. 

Säureabnahme am Lichte. 
I, Welche Pflanzen zeigen Säureabnahme am Lichte? 

Im Vordergrunde des Interesses steht jetzt die Frage : welche Pflanzen 
zeigen Säureabnahme am Lichte, welche nicht? Nach Mayer sind es nur die 
Fettpflanzen, nach G. Kraus alle Pflanzen in geringerem oder höherem 
Grade; de Vries hat sich mit der Frage selbst nicht befasst; da aber Säure- 
abnahme am Tage nicht ohne Säurezunahme in der Nacht denkbar ist , so 
muss, wo letztere nach de Vries fehlt, auch das Konstantbleiben der Säure 
im Lichte angenommen werden. 

Was die Methode betrifft , so ist vor Allem darauf Gewicht zu legen, 
dass die Erwärmung durch die direkten Sonnenstrahlen vermieden wird, 
da, wie wir sahen, die Erwärmung außerordentlich starke Entsäuerung be- 
wirken kann. 

In unseren Versuchen ward die Sonne durch Fensterrahmen oder 
Papier abgeblendet, meistens leicht bewölkte Tage ausgesucht, auch der 
Schneereflex häufig benutzt ; außerdem ward auch für Reflex auf die Rück- 
seite der Blätter gesorgt; — auch wurde nicht Morgens und Abends unter- 
sucht , sondern die Kontroiversuche wurden Morgens unter Pappzylindern 
im Übrigen genau denselben Bedingungen ausgesetzt, wie die belichteten 
Blätter, so dass selbst kurze Perioden direkter Besonnung keinen Fehler 
machten, da die Strahlen das Innere des schwarzen Pappzylinders nach 
Messungen stets noch ein wenig stärker erwärmten , als die frei exponirten 
Blatter. — Die Zahlen geben also nicht den Säureunterschied von Morgen 
und Abend an, wo ja neben der Lichtzersetzung noch die gewöhnliche all- 
gemeine Säurezersetzung einherläuft, sondern den Unterschied von den 
Tag über dunkel gehaltenen und belichteten Blättern, wodurch also die all- 
gemeine Säurezersetzung eliminirt ward, abgesehen davon, dass man da- 
durch auch bei der gleichzeitigen Verarbeitung der Blätter sie in jeder Be- 
ziehung gleichen Verhältnissen aussetzen konnte. — Dies ist besonders her- 
vorzuheben gegenüber den Versuchen von Kraus und de Vries , welche die 
Wärmewirkung der Sonnenstrahlen unberücksichtigt ließen (bei de Vries 
dadurch erklärt, dass er erst am Ende seiner Arbeit auf die intensive 
Wärmeentsäuerung aufmerksam wurde), weswegen beider Experimente in 
Bezug auf Entsäuerung im Lichte leider nur mit Vorsicht aufzunehmen sein 
werden, d. h. nur da ohne Nachprüfung Geltung haben, wo die gefundene 
Große der Säuredifl'erenzen das muthmaßliche Fehlermaximum übersteigt. 

Zu den Fettpflanzen wären als wesentlichste etwa zu rechnen die Cras- 
sulaceen, die Gacteen, die aloeartigen Gewächse, einige Euphorbiaceen, die 


74 0. Warbürg. 

Stapelien, vielleicht einzelne Asclepiadeen, die Mesembryanihemum-Arten, 
auch einige Portulacaceen , vielleicht noch die fleischigen Compositen 
(Senecio und Kleinia-Arten). Untersuchen wir bei den Blättern, resp. den 
die assimilatorische Funktion übernehmenden Stengelgliedern die Säure- 
menge der belichteten und dunkel gehaltenen Theile (Tab. III, A), so finden 
wir bei den meisten eine deutliche starke Säureabnahme durch die Belich- 
tung, nur bei einzelnen Arten keine oder nur eine geringe. Keine Säure- 
abnahme zeigte vor Allem das großblättrige Mesembryanthemum lingui- 
forme, außerdem Portulaca grandiflora (freilich ist hier der Säuregehalt 
wegen der schleimigen Beschaffenheit des Saftes nur schlecht zu bestimmen) 
und Kleinia articulata (für Mesembryanthemum und Portulaca wurde von de 
Vries das Analoge in Bezug auf Säurezunahme in der Nacht konstatirt; die 
von Kraus konstatirte Säureabnahme am Tage fürMesembryanthemum maxi- 
mum , albinotum , depressum muss wegen der oben angedeuteten Fehler- 
quelle zweifelhaft bleiben). Mesembryanthemum anthelminticum und mul- 
tiflos schlössen sich hingegen den übrigen Fettpflanzen an, und auch Kleinia 
ficoides und in außerordentlich starkem Grade Senecio crassifolia zeigten 
Säureabnahme. Man ist also wohl berechtigt, diese Säureabnahme wirklich 
als eine allgemeine Eigenthümlichkeit der Fettpflanzen zu betrachten, und 
die entgegengesetzten Fälle als durch spezielle Ursachen bedingte Aus- 
nahmen anzusehen. 

Nach Kraus soll nun diese Eigenschaft in allen Pflanzen in stärkerem 
oder geringerem Grade sich finden. Ich kann diese Verallgemeinerung nicht 
für richtig halten , und muss seine Resultate für gewisse Fälle eben dem 
Temperatureinfluss zuschreiben. — Bei einer ganzen Anzahl dünnblättriger 
Pflanzen konnten über die Fehlergrenze hinausgehende Unterschiede nicht 
aufgefunden werden. — Minimale Änderungen wären trotzdem natürlich 
möglich und sind vielleicht theoretisch anzunehmen , irgend ein sichtbarer 
Einfluss des Lichtes lässt sich aber häufig nicht konstatiren ; wenn er für 
diese Fälle existirte, würde er hinter dem Einfluss der Temperatur und 
der inneren Kräfte verschwinden. — Auch de Vries konnte für eine Anzahl 
Pflanzen keine nächtliche Säurezunahme konstatiren, und eine sich täglich 
wiederholende Abnahme am Tageslicht ohne nächtliche Zunahme wäre ein 
Widerspruch. Neben den dickblättrigen oben angeführten Beispielen ohne 
Säureabnahme am Lichte seien hier eine Reihe dünnblättriger aus den ver- 
schiedensten Familien zitirt : Convallaria majalis, Amaryllis Johnsonii, An- 
thurium Scherzerianum, Nymphaea Lotus, Clusia rosea. Camellia japonica, 
Citrus aurantiacus, Allamanda sp. , Nerium Oleander, Eucalyptus glo- 
bulus, Eryngium spinosissimum, Begonia Warczewiczii, Gyclamen persi- 
cum, Aeschynanthus splendens, Ficus elastica und glabrata, Hedera Helix (?) 
(Tab. III, B). — Wo analoge Versuche bei diesen Pflanzen in der Nacht an- 
gestellt wurden, zeigte sich selbstverständlich auch keine Säurezunahme. 
— Kann man freilich bei einzelnen dieser Pflanzen einwerfen, dass der 


I 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 75 

geringe Säuregehalt keine Verminderung mehr zulasse, so ist zu bemerken, 
dass er fast überall größer ist, als bei den Feltpflanzen zur Zeit des ge- 
ringsten Säuregehaltes, und manche Pflanzen trotz noch viel geringeren 
Säuregehaltes doch starken Säurewechsel zeigen; andererseits zeichnen 
sich verschiedene untersuchteArten, Begonia, Clusia, Citrus, gerade durch 
eine außerordentliche Menge Säure aus. 

Trotzdem ist die Lichtentsäuerung keinesw^egs auf die eigentlichen 
Fetlpflanzen beschränkt, wir werden im Gegentheil bestimmte dünnblätt- 
rige Pflanzen kennen lernen, die gleichfalls dies Phänomen in hervorragen- 
dem Maße zeigen. Man findet alle Abstufungen; sich direkt anschließend 
an die Fettpflanzen , in Bezug auf die Quantität der zersetzten Säure wohl 
die meisten übertreffend , sind zwei Familien , wo man es wohl nicht er- 
warten würde, nämlich die Bromeliaceen und die Orchideen. — Von 
ersteren wurde untersucht (Tab. III, C) : Nidularia Mayendorfii , Tillandsia 
biflora, Aechmea Weilbachii, Hoplophytum grande, Bilbergia zebrina, Acan- 
thostachys strobllaceus, Deyckia remotiflora, Ananassa sativa, und ein Blick 
auf die Tabelle lehrt, was für außerordentliche Säureabnahmen im Lichte 
die meisten dieser Pflanzen zeigen. 

Von den Orchideen seien erwähnt (Tab. III, ü): die Blätter vonMaxil- 
laria aromatica, Cymbidium chinense, Ornithidium densum, Oncidium sp., 
Vaniila planifolia, Cattleya sp., und merkwürdigerweise bieten die knollen- 
artigen Internodien eine relativ geringe Säureabnahme, z. B. bei Acropegia 
Loddigesii, Maxiilaria aromatica. Neben Ornithidium, Cattleya, Vanilla mit 
dicken Blättern zeigen keine Säureabnahme Oncidium, Cymbidium, Maxil- 
laria mit dünnen Blättern. Man erkennt auch aus einzelnen dieser Bei- 
spiele , dass ein schon außerordentlich geringer Säuregehalt am Morgen 
doch noch weitere Entsäuerung zulässt. — Die einheimischen Sumpforchi- 
deen wurden leider nicht untersucht, doch ist es kaum anzunehmen, dass 
sie bei ihrer verschiedenen Lebensart und Anpassung das Phänomen auch 
zeigen sollten. 

Die übrigen untersuchten Familien zeigen nun meist eine viel ge- 
ringere Säureabnahme , doch ist es nach Arten , ja vielleicht sogar indivi- 
duell recht verschieden. — Es seien angeführt (Tab. III, E) : Haemanthus 
albus, Sanseveria fasciata , Pancratium sp. , Clivia nobilis, Tradescanlia 
discolor (zeigte ein anderes Mal nur einen kleinen Unterschied) , Phoenix 
dactylifera, — Saxifraga elatior, Polygonum platycladon, Grevillea robusta, 
Hakea laurina, Acacia falcata, Croton magnum, Xylophyllum angustifolium, 
Rhododendron arboreum, Olea europaea, Laurus nobilis. Hex caprifolium, 
Pimentum vulgare, Franciscea sp., Norantea guianensis, — Pinus sylvestris, 
Podocarpus sp., Ceratozamia mexicana, Encephalartos horridus — Polypo- 
dium ireoides. 

Man sieht also, dass aus den verschiedensten Familien Vertreter diese 
Säureabnahme der Blätter am Lichte zeigen , und zwar Dicotyledonen, 


76 0. Warburg. 

Monocotyledonen, Gymnospermen, Cycadeen und Farne. — Es wird aber 
Jedem auffallen, dass die Pflanzen, welche diese Verhältnisse zeigen, eine 
gewisse gleichartige Vegetalionsform darstellen, beruhend auf verschie- 
dener, aber demselben Zweck zustrebender Anpassung. — Es sind mehr 
oder weniger alles Pflanzen mit speziellem Schulz gegen 
die Transpiration. 

Bei den wirklichen Fettpflanzen liegt die Sache ja von vornherein klar ; 
massige gedrungene Ausbildung, starke Cuticula , wenig Spaltöff"nungen 
und schwach entwickeltes Intercellularnetz, bei einigen auch (Aloö , man- 
chen Cacteen etc.) zentrales Wassergewebe, vereinigen sich, um es den 
Pflanzen zu ermöglichen > in sonnigen , heißen Gegenden mit nur zeitwei- 
liger Bewässeruns fürlieb zu nehmen oder e;ar lange Perioden der Dürre 
und Trockenheit zu überstehen (Mexikanische Steppenflora , Savannen von 
Venezuela, Kapflora). Neben diesen müssen auch die epiphytischen tro- 
pischen Bromeliaceen und Orchideen mit ihrem Wassergehalt haushälterisch 
umgehen, um die einzig durch Thau und Regen periodisch gelieferte Feuch- 
tigkeit gegen die dort intensive Verdunstung zu schützen; sie haben zu 
diesem Zwecke einerseits spezielle Vorrichtungen erworben, zu Wasser- 
behältern umgestaltete Blattbasen (Bromeliaceen) , knollenartig verdickte 
Glieder (Orchideen), andererseits wissen sie sich durch dicke Blätter, starke 
Cuticula, doppelte Epidermis (Orchideen), sklerotische Zelllagen unter der- 
selben (Bromeliaceen) , Beschränkung der Spaltöffnungen , Wachsüberzüge, 
ferner auch durch Wassergewebe gegen größeren Verlust zu schützen. 

Weniger gut geschützt sind die Blätter der Pflanzen mit knollen- oder 
zwiebelartig verdickten Rhizomen ; z. B. die Amaryllideen , Liliaceen und 
andere Charakterpflanzen der Kapgegenden und der asiatischen Steppen. 
— Sie bringen während der Trockenperiode ihre Assimilationsprodukte in 
der Erde in Sicherheit, und opfern dann ihre entleerten Blätter; trotzdem 
finden auch hier die meist etwas fleischigen Blätter einen gewissen Schutz 
durch dicke Cuticula, geringere Häufigkeit derSpaltöffuungen und schwache 
Ausbildung des Intercellularsystems. — Auch die harten, lederartigen Blät- 
ter ') der Mittelmeerflora schützen sich durch dieselben Mittel gegen zu 
große Transpiralion, namentlich durch sehr starke Ausbildung der Außen- 
wand der Epidermis , indem auch hier \yieder verdeckt liegende Spaltöff- 
nungen , Wachsüberzüge und sklerotische Elemente unterhalb der Epider- 
mis hinzukommen, was gleichfalls bei den Nadelhölzern der Fall ist. 

Alle diese Pflanzen sind es nun auch , welche die Säureabnahme im 
Lichte zeigeU; und zwar kann man sagen, im Allgemeinen proportional den 
Schulzmitteln derselben gegen Transpiration. — Nur das Schutzmittel des 
Wassergewebes scheint hier nicht von Einfluss zu sein, wenigstens nicht 
bei Mangel anderen Schutzes, indem sowohl Pflanzen mit innerem stark 

^) Nach Wiesner (Sitzungsber. d. Wien. Akad. Bd. 64 I p. 497) liaben die immer- 
grünen Blätter eine geringere Transpiration als die sich jährlich erneuernden. 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 77 

ausgebildeten Wassergewebe (wie Mesembryanthemum, Kleinia), als auch 
mit äußerem (Tradescantia, Aeschynanthus, Begonia) trotzdem keine Liclit- 
abnahme der Saure aufweisen. — Piperaeeen taugen wegen undeutlicher 
Reaktion schlecht hierzu, zeigen jedoch keinenfalls große Differenzen trotz 
sehr starken Wassergewebes. — Diese scheinbare Ausnahme wird leicht 
erklärlich durch die Überlegung, dass das Wassergewebe ja kein Schutz 
gegen die Transpiralion selbst ist, sondern nur als Wasserreservoir die 
Pflanze vor Austrocknung bewahrt. — Es würde zu weit führen i) , woll- 
ten wir das, was eben in groben Umrissen gezeichnet w urde, jetzt für die 
einzelnen Fälle durchführen ; soweit wir die Einzelheiten untersuchten, 
waren stets derartige Beziehungen deutlich nachweisbar, und auch die Ge- 
sammterscheinungen der angeführten Pflanzen sprechen zu deutlich, als dass 
man diese Beziehungen verkennen könnte. — Da eine Folge dieser Schutz- 
maßregeln naturgemäß eine verschieden große Widerstandsfähigkeit der 
abgeschnittenen Blätter gegen Austrocknung ist, so hat man denn im schnel- 
leren und langsameren Welken einen zwar groben , aber im Ganzen ge- 
nügenden 2) Maßstab für die größeren oder geringeren Anpassungen, und 
in der That ließ sich eine Proportion erkennen zwischen Widerslandsfähig- 
keit gegen das Welken und Säureabnahme im Lichte. Einzelne Schwierig- 
keilen bleiben immerhin, z. B. wird man von Ficus elastica nach der ana- 
tomischen Struktur wenigstens eine geringe Säureabnahme erwarlen 
dürfen ; jedoch kann es nicht in unserer Absicht liegen , ein völlig ab- 
geschlossenes und lückenloses Bfld dieser Beziehungen zu geben , dazu 
reichte die Zahl der Versuche nicht aus ; es galt hier nur, im Gegensatz zu 
der früheren Ansicht, welche die Dicke der Organe in den Vordergrund 
stellt, auf die allgemeine Relation hinzuweisen zwischen Schutz gegen Tran- 
spiration und Säureabnahme im Licht. 

II. Bedingungen der Lichtentsäuerung. 

Verhalten chlorophyllioser Theile zur Lichtentsäuerung. 

Bis jetzt haben wir nur grüne Theile untersucht; es fragt sich, wie 
verhallen sich die chlorophylllosen Organe? Die früheren Untersuchungen 

'I) Zur allgemeinen Bestätigung sei außer auf die anatomischen und pflanzengeo- 
graphischen Handbücher hingewiesen auf Tschirch »tjber einige Bezieh, des anat. Baues 
der Assimilationsorg, zu Klima u. Standort«. Linnaea , Neue Folge. Bd. IX. Wester- 
maier »Über Bau u. Funktion des pttanzl. Hautgewebesystems«. Pringsh. Jahrb. Bd. XIV. 
— VoLKENS »Beziehung, zu Standort u. anatom. Bau der Vegetationsorg.«. Jahrb. d. kgl. 
bot. Gart, zu Berlin 111. 1884. — Schimper »Die Epiphyten Westindiens«. Bot. Zentralb!. 
1884. — P. Krüger »Oberirdische Vegetationsorg. derOrchideen in ihr. Bezieh, zu Klima 
U.Standort«. Flora 1883, und speziell E. Pfitzer's Beiträge zur Kenntnis der Haufgewebe 
der Pflanzen (Jahrb. f. wiss. Botanik Vlll). 

2) Steifungseinrichtungen der Blätter verhindern häufig die äußeren Erscheinungen 
des Welkens, doch ist dann meist wenigstens eine geringe Einrollung sichtbar. 


78 0- Warburg. 

geben keinen Aufschluss über diese Frage. Es wurden untersucht Blüthen, 
Früchte , farbige Blätter , außerdem von farblosem Gewebe Wurzeln und 
Knollen, Wassergewebe und etiolirte Theile. 

Von Blüthent heilen (Tab. IV, A) wurden geprüft Aloe latifolia, Ama- 
ryllis Johnsonii , Nidularia Mayendorfii, Cattleya sp., Cymbidium chinense 
(hiervon auch der Blüthenstiel) als Monocotyledonen, Mesembryanthemum 
sp., Echeveria retusa, Sempervivum Wulfenii , Sempervivum Funkii, Se- 
dum altaicum, Sedum roseum, Grassula sp., Cereus sp., Opuntia sp., Por- 
tulaca grandiflora, Helianthus annuus , Begonia sp., Saxifraga elatior. Von 
Früchten (Tab. IV, B) : Aechmea Weilbachii, Echeveria retusa (junge Kap- 
seln) , ebenso Sedum roseum, Sedum altaicum, Opuntia Ficus indica, 
Glaskirschen, Stachelbeeren, Zwetschen, Äpfel. 

Farbige Blätter (Tab. IV, C) : Rothe Schaublätter von Nidularia 
Mayendorfii, rothe BlüthenhüUe von Anthurium Scherzerianum. 

Wurzeln und Knollen (Tab. IV, D): Sempervivum tectorum, Kar- 
toffel. 

Chlorophyllfreies Wassergewebe (Tab. IV, E) : Aloe arbore- 
scens, Aloe xanthacantha. 

Etiolirte Pflanzen (Tab. IV, F) : Phaseolus multiflorus , Semper- 
vivum tectorum. 

Alle diese Pflanzentheile ließen, falls dieWärmewirkung eliminirt wurde, 
keine oder höchstens einzeln nur eine unbedeutende, innerhalb derFehler- 
grenze liegende Säureabnahme am Lichfe erkennen. Namentlich bei den 
Fettpflanzen, Orchideen und Bromeliaceen, tritt der Unterschied zwischen 
den nicht grünen , ev. andersfarbigen Theilen und den chlorophyllhaltigen 
ausserordentlich prägnant hervor; man könnte den Einwurf machen , dass 
bei den Feltpflanzen die Blüthen lange nicht in dem Maße gegen die Trans- 
spiration geschützt seien, und dass dies, nicht der Mangel an Chlorophyll, der 
Grund der fehlenden Säureabnahme sei. Erstens ist in Bezug hierauf auf 
die Früchte (auch von Opuntia) zu verweisen , die sehr gut gegen Trans- 
spiration geschützt sind, zweitens auf die Knollen und Wurzeln. Am beweis- 
kräftigsten dürften aber die rothen Schaublätter von Nidularia sein, die nicht 
nur ganz ebenso gebaut sind wie die grünen , sondern auch allmähliche 
Uebergänge in die grünen zeigen, sodass oft die obere Hälfte des Blattes 
grün, die untere roth ist. Meist findet man dann noch einzelne Chlorophyll- 
körner in dem rothen Theile, aber im Verhältnis zum grünen Theil außer- 
ordentlich spärlich (nur in dem die Lakunen durchziehenden Schwamm- 
parenchym) und, wie es scheint, auch etwas verschrumpft ; auch diese rothen 
Theile zeigen im Verhältnis zur grünen Spitze nur eine geringe Säure- 
abnahme im Lichte. Gleichfalls beweiskräftig dürfte sein, dass kirschgroße, 
intensiv grüne Früchte von Citrus im Gegensatz zu den übrigen Früchten 
eine deutliche Säureabnahme zeigten. — Kraus giebt für etiolirte Keim- 
pflanzen nach der Exposition eine Säureverminderung an , doch sind auch 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 79 

hier seine Unterschiede sehr gering, und leicht durch Wärmeentsäuerung, 
sowie durch das Mitlitriren der Kohlensäure bei den Dunkelpflanzen zu er- 
klären. — 


Verhalten ini rothen und blauen Theile des Spektrums. 

Ist es nach dem Bisherigen klar, dass die starke Lichtentsäuerung ent- 
weder mit der Ghlorophyllfunktion selbst oder mit einer anderen, mit dieser 
parallel gehenden Funktion chlorophyllhaltiger Zellen in Verbindung stehen 
muss, so würde, falls auch die Entsäuerung wie die Chlorophyllfunktion 
durch die weniger brechbaren Strahlen des Spektrums begünstigt wird, 
dies sehr zu Gunsten einer ursächlichen Beziehung zwischen diesen beiden 
Funktionen sprechen. Die Versuche von Kraus widersprechen völlig denen 
von DE Vries , welch letzterer behauptet , dass die Wirkung beider Theile 
des Spektrums die gleiche sei ; doch zeigt die genau beschriebene Versuchs- 
anstellung schon , dass hier die Wärme eine große Rolle spielen musste 
(am 3. August, in Kästen mit den Glasplatten nach oben, im Freien und 
Vormittags Sonne). Auch lassen farbige Gläser (namentlich die blauen) 
fast immer ein beträchtliches Quantum der Strahlen der auszulöschenden 
Hälfte durch, wie man sich spektroskopisch leicht überzeugen kann, Lösun- 
gen sind stets vorzuziehen ; trotzdem zeigen von seinen 7 Versuchen 4 einen 
Unterschied in der Entsäuerung zu Gunsten der rothen Hälfte und nur bei 
zweien ist die Wirkung gleich. — Kraus dagegen schließt aus seinen Ver- 
suchen , die Organe seien in Bezug auf die Entsäuerung dem allgemeinen 
Gesetze untergeordnet, »dass chemische (?) Wirkungen durch die rothe 
Spektrumhälfte leichter (?) erzeugt werden als durch die blaue.« Sie wur- 
den an trüben Tagen angestellt, auch in doppeltwandigen Glocken, waren 
also auch in dieser Beziehung bis auf die Nichtberücksichtigung der Kohlen- 
säure korrekt, jedoch wurde leider bei zwei von den vier Versuchen der 
Saft durch Kochen gewonnen ; also sind die Resultate unzuverlässig. Es war 
demnach Wiederholung mit Vermeidung der Fehlerquellen nothwendig. Die 
Versuche wurden unter farbigen, doppeltwandigen Glocken hinter einem 
Südwestfenster angestellt , einzelne auch in Blechkasten , in welche vorn 
durch eine planwandige, mit farbiger Lösung gefüllte Flasche das Licht ein- 
fiel; die Lösungen wurden vorher spektroskopisch untersucht. Sonnenlicht 
wurde vermieden, nur in den kalten Monaten wurden die w^enig wärmenden 
schiefen Strahlen nicht abgeblendet. 

Die Versuche (Tab. V) zeigen, dass stets der rothe Theil des Spektrums 
stärker an der Entsäuerung betheiligt ist, als der blaue. Bei recht heller 
Beleuchtung (die meist absichtlich vermieden wurde) zeigten die Blatltheile 
im rothen Lichte eine fast ebenso starke Säureabnahme wie im weißen 
Tageslichte. Nur insofern zeigt sich eine Abweichung von der sonst durch- 
gehenden Proportionalität zwischen Chlorophyllfunktion und Entsäuerung, 


8Q 0. Warburg. 

als der blaue Theil des Spektrums auf die Kohlensäurezersetzung nur einen 
außerordentlich geringen Einfluss ausübt, während sich doch eine ziemlich 
deutliche Säureabnahme auch in der blauen Spektrumhälfte beobachten 
lässt. — Zweifelsohne würde aber, falls nicht die Athmung die Kohlensäure- 
zersetzung kompensirte , auch in dem ersteren Fall eine deutlichere Wir- 
kung sichtbar werden. Zum weiteren Verständnisse dieser Verschiedenheit 
werden wir später von selbst gelangen. 

Säureabnahme am Lichte bei Kohlensäuremangel. 

Eine andere Methode, um die Abhängigkeit der Lichtzersetzung von 
der Assimilationsthätigkeit zu erweisen, wäre unter gewöhnlichen Umständen 
die Belichtuns in einem kohlensäurefreien Räume. Die Methode ward von 
DE Vries, von Krals, in anderer Weise auch von Mayer angewandt, alle mit 
demselben Resultate, dass die Säureabnahme auch bei Abschluss von Kohlen- 
säure vor sich gehe, was ich nach meinen Versuchen (Tab. VI) nur bestäti- 
gen kann. Doch ist der Schluss hieraus auf das Verhältnis von Entsäuerung 
zur assimilatorischen Funktion nichts weniger als zwingend , denn wenn 
z. B. bei der Säureabnahme sich Kohlensäure bildete, so wäre hierdurch 
eine beständige innere und zwar , wie wir unten sehen werden (vgl. auch 
die Zahlen Mayer's für die Volumenvermehrung im Lichte) , beträchtliche 
Quelle von Kohlensäure geschaffen , welcher Stofi' dann sogleich innerhalb 
des Blattgewebes verarbeitet würde. Zweifellos würde nur der allerkleinste 
Theil der so entstandenen Kohlensäure der Verarbeitung entgehen, aus den 
dicken , für Gase unwegsamen Blättern den Weg ins Freie findend ; wir 
haben ja einen Maßstab daran, dass schon in den dünnen, viel Oberfläche 
bietenden Blättern anderer Pflanzen die Kohlensäure der Athmung am Tage 
größtentheils innerhalb des Blattes wieder verbraucht wird. — Nur für 
den Fall könnte man also aus dem Verhalten im kohlensäurefreien Räume 
zwingende Schlüsse ziehen, dass sich erweisen ließe , dass die Säuren bei 
ihrer Zersetzung keine Kohlensäure abspalten, was bis jetzt durchaus frag- 
lich ist. 


Wirkung kohlensäurereicher Luft auf die Lichtent- 
säuerung, 

Ein anderes Faktum dürfte aber im hohen Grade beweisend sein für 
Konstatirung einer engen Beziehung zwischen Assimilationsfunktion und 
Lichtentsäuerung. Dies ist nämlich der Einfluss eines größeren Kohlen- 
säuregehaltes der Luft; es zeigt sich nämlich die auffällige Thatsache (Tab. 
VII, A) , dass bei einem höheren Kohlensäuregehalt (der dazu nöthige Prozent- 
gehalt ist verschieden nach Spezies und, wie es scheint, nach Intensität der 
Beleuchtung) für gewöhnlich die Säureabnahme am Lichte nicht mehr statt- 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 81 

findet, ohne dass anscheinend das Blatt wirklich gelitten hätte. — Bei 20 
bis 25^ Kohlensäure, einerMenge, die nach Godlewski (Arbeiten des Würz- 
burger Instituts Bd. I, Heft 3) auf die Assimilation noch kaum schädigend 
wirken soll , tritt das Faktum stets klar und deutlich auf, aber schon bei 
10 — M% ist die Abnahme bei Bryophyllum nur noch eine geringe. Lange 
Zeit hielten wir dies für eine spezielle Wirkung der Kohlensäure auf den 
Prozess der Entsäuerung , was zu manchen fruchtlosen Versuchen führte ; 
später fanden wir aber, dass gerade bei den Fettpflanzen auch dieser Prozent- 
gehalt genügt, um die Assimilation zu verhindern oder auf einen Bruchtheil 
herunterzudrücken, so dass die durch Godlewski's Experimente gebildeten 
Ansichten in Bezug auf Verhältnis von Kohlensäuregehalt und Assimilation 
einer bedeutenderen Modifikation bedürfen. — Dies wird im Anhang näher 
erörtert werden. 

Um übrigens hier eine Beziehung zwischen assimilatorischer Funktion 
und Entsäuerung konstaliren zu können, müssen wir zuerst beweisen, 
dass hier wirklich eine Hinderung der Entsäuerung vorliegt; dass hier also 
erstens keine Kohlensäureabsorption im Spiel ist, zweitens keine chemische 
Bindung aufgenommener Kohlensäure, drittens, dass hier keine Kompen- 
sation durch geförderte Säureproduklion in Betracht kommt , endlich vier- 
tens, dass die Pflanzentheile nicht im Allgemeinen gelitten haben. 

1. Dass hier keine in Betracht kommende Absorption vorliegt, ist einer- 
seits schon durch die angewandte Methode (s. oben) ausgeschlossen , an- 
dererseits, wie oben bewiesen, durch Geschmack , Curcumapapier, Aus- 
pumpen der Blätter und kurzes Aufkochen; Erwärmen auf dem Wasserbad, 
dann unter Luftpumpe längere Zeit Kochen; durch Fällung des Filtrates 
mit Baryt und Untersuchung des Niederschlages auf Kohlensäure. Beweis- 
kräftig dafür ist auch , dass Bryophyllumblätter in der Nacht in kohlen- 
säurereicher Luft nicht mehr an Säure zunehmen, als in gewöhnlicher Luft 
(Tab. VH, B), was bei eventueller Absorption der Fall sein müsste. — Auch 
lässt sich aus Bryophyllumblättern, die in 25^ Kohlensäure dem Lichte 
exponirt waren , am Abend durch Kalkwasserzusatz mehr in Wasser lös- 
liches Galciumsalz einer organischen Säure gewinnen , als nach einfacher 
BeUchtung der Blätter. Die Blätter (38 g) wurden in zwei Theile getheilt 
und auf die bekannte Weise exponirt. Verrieben und \ 1/2 Stunde auf dem 
Wasserbade ergaben sie beim Titriren aliquoter Theile ein Säureverhältnis 
von 39,8 : 84,7 (in kohlensäurehaltiger Luft). Mit Kalk neutralisirt und 
dann filtrirt (Entfernung pbosphorsaurer und eventuell kohlensauer Salze) 
wurde durch Alkoholfällung erhalten 0,246 und 0,359 g Galciumsalz; 
also Differenz 0,113 g (nach der Berechnung aus dem verschiedenen Titer 
brauchte die Differenz nur 0,097 g zu betragen); also jedenfalls ein be- 
deutender Säureunterschied , der die Fehler (in verschiedenem Verhältnis 
mit niedergerissenen Substanzen) jedenfalls weit übersteigt. 

2. Dass hier keine Aufnahme und vielleicht chemische Anlagerung von 

Untersuchungen aus dem botau. Institut in Tübingen. Bd. II. 6 


32 0. Warburg. 

Kohlensäure im Spiele war, wird dadurch bewiesen , dass dann auch die 
Säureabnahme in der Wärme oder bei längerem Verweilen im Dunkeln 
durch Kohlensäure gehindert werden müsse , was für alle Fälle , wo das 
Blatt nicht sichtbar gelitten hat, nicht geschehen ist (Tab. VII, G). Selbst- 
verständlich vermögen auch todte Blätter keine Kohlensäure anzulagern 
(Tab. VII, D). Auch müsste nach halbbeendeter Säureabnahme am Lichte 
durch Zufuhr von Kohlensäure in diffusem Lichte der Säuregehalt wieder 
stark gesteigert werden , was auch nicht der Fall ist (Tab. VII, E) ; der 
Säuregehalt vermehrt sich in diesen Fällen nur ganz langsam, ungefähr wie 
sonst in der Nacht ; also langsam im Vergleich mit der Schnelligkeit der 
Entsäuerung im Lichte, während eine Anlagerung, wenn sie die Säure- 
abnahme compensiren soll, eine gleiche Intensität besitzen müsste. 

Häufig findet man , dass bei einem stärkeren Kohlensäuregehalt der 
Luft die Säuremenge des Blattes am Nachmittage größer ist, als am Morgen 
(Tab. VII, F) , was also bei Ausschluss der eben widerlegten Möglichkeit 
beweist, dass auch am Tage Säurebildung stattfindet (und auf diesen Be- 
weis wurde oben schon verwiesen). 

3. Man könnte wohl hierdurch auf den Gedanken kommen, dass die 
Kohlensäure einen begünstigenden Einfluss auf die Säurebildung habe, und 
dass also durch die stärkere Ansäuerung die Lichtentsäuerung kompensirt 
würde. Doch dann wäre es wunderbar, dass die Säurekompensation schon 
gleich in der ersten Stunde der Lichtwirkung beginnen (Tab. VII, G), und 
also genau der Lichtentsäuerung parallel gehen soll. Auch zeigt sich in 
kohlensäurereicher Luft sowohl im blauen wie im rothen Spektrumtheile 
eine ungefähre Säurekonstanz (Tab. VII, H) , man müsste also unter der 
Annahme einer Kompensation folgern, dass auch die Ansäuerung in kohlen- 
säurereicher Luft durch das gelbe Licht im Gegensatz zum blauen be- 
günstigt wird , was recht unwahrscheinlich ist. Entscheidend dagegen ist 
einerseits das Fehlen des Kohlensäureeinflusses während der Entsäuerung 
durch andauernde Dunkelheit oder durch Wärme, und andererseits das 
Verhalten der nicht chlorophyllhaltigen Theile , die in kohlensäurereicher 
Luft keine Säurevermehrung zeigen (Tab. VIII) . 

4. Wichtiger ist die Diskussion der Frage, ob die Kohlensäure in dem 
angewandten Verhältnis nicht vielleicht eine allgemein schädigende Wir- 
kung auf die Lebensprozesse der Fettpflanzen ausübt. In der That weisen 
einzelne Thatsachen, die Saussure schon anführt, darauf hin, dass diese 
Pflanzen weniger Widerstandsfähigkeit zeigen, als die anderen, und ein- 
zelne Versuche an Bryophyllum bei gleichem Kohlensäuregehalt wie oben in 
größerer Wärme (35°) zeigen, dass die Pflanze bei längerer Dauer in der 
That hierdurch leidet; Injektion der Intercellularen, schließlich Missfärbung 
der Blätter und Hinderung der Entsäuerung sind die sichtbaren Zeichen. 
Bei gewöhnlicher Temperatur hingegen zeigen sich alle diese Merkmale 
schädigender Wirkung nicht; so z. B. nimmt die Säure in der Nacht in einer 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 83 

12^ kohlensäurehaltenden Luft ebenso beträchtlich zu wie sonst; nach 
längerem Aufenthalt in kohlensäurereicher Atmosphäre zeigt sich Licht- 
und Wärmeentsäuerung , ebenso Dunkelansäuerung in gewohnter Weise 
(Tab. IX, A) ; auch leidet die Athmung (gemessen durch die expirirte Koh- 
lensäuremenge) während des Aufenthalts in 16^ CO^ nicht (Tab. IX, B) ; 
25 — 30^ Kohlensäure beeinträchtigt dagegen die Säurezunahme in der 
Nacht manchmal, aber nur wenig, auch scheint Aloö arborescens recht 
empfindlich gegen kurzen Aufenthalt in 75^ CO^ zu sein (Tab. IX, G). — 
Gegen die Ansicht, dass Kohlensäure gerade im Lichte die ganze Pflanze 
stark schädige, spricht der Umstand, dass nach Lichtexposition in einer 
Atmosphäre von 25^ Kohlensäure die Pflanze sich in der Wärme in ge- 
wohnter Weise entsäuert (Tab. IX, A) ; ebenso, falls man nach einigen Stun- 
den Belichtung in kohlensäurereicher Luft die Pflanze wieder in gewöhn- 
licher Luft dem Tageslichte aussetzt. Auch wurde eine Pflanze in ca. 20^ 
kohlensäurehaltiger Luft längere Zeit gehalten; in der ersten Woche , wo 
dreimal die Luftmischung erneuert wurde, zeigte sich weder Injektion noch 
Welken ; es sprossten sogar in der feuchten Atmosphäre vom Stengel eine ^. 
Anzahl bis centimeterlanger Würzelchen aus; auch in der zweiten Woche 
war die Pflanze noch ziemlich gesund, nur wurden die Blätter schlaff, und 
fingen am Ende derselben an zu kränkeln , so dass bis Mitte der dritten 
Woche die vom Schimmel bedeckten, injicirten Blätter abfielen, ein Resul- 
tat, das aber auch durch die der Quecksilberdämpfe halber nöthige Feuch- 
tigkeit und Wassersättigung der Atmosphäre , oder durch die dauernde 
Hinderung der assimilatorischen Funktion hervorgebracht sein kann. — 
.Tedenfalls sieht man also hieraus, dass die Hinderung der allgemeinen Le- 
bensprozesse auch bei Bryophyllum durch ca. 20 — 25^ Kohlensäure eine 
nur ganz allmähliche ist , indem Athmung , Wachsthum , Turgor, Säurezu- 
nahme im Dunkeln etc. in der ersten Zeit nicht merklich leiden. 

Nur die Assimilation wird schon durch einen Kohlensäuregehalt von 
12^ außerordentlich gehindert, ja meist völlig gehemmt, und dasselbe ist 
der Fall mit der Lichtentsäuerung; eine Parallelität, welche namentlich in 
Anbetracht des Umstandes, dass diese Hinderung der Entsäuerung nur dort 
in Erscheinung tritt , wo auch die assimilatorische Funktion thätig sein 
kann, deutlich auf eine Zusammengehörigkeit dieser beiden Funktionen 
hinweist. Da aber nach Allem, was wir wissen, nicht angenommen werden 
kann , dass die assimilatorische Thätigkeit von der Entsäuerung am Lichte 
abhänge, kann man eben nur das Umgekehrte für möglich halten, oder 
muss beide Funktionen von derselben Ursache abhängig sein lassen. 

Um die Resultate des Abschnittes II zu rekapituliren, so beweist die 
Nichtenlsäuerung chlorophyllloser und etiolirter Theile, dass die Entsäue- 
rung keine allgemeine Lichtwirkung auf die Pflanzen (resp. dicken Organe 
derselben) ist; die schwächere Wirkung der stärker brechbaren Hälfte des 
Spektrums auf die Entsäuerung beweist , dass hier keine auf das Plasma 

6* 


84 0. Warbukg. 

chlorophyllhaltiger Zellen beschränkte chemische Reizwirkung des Lichtes 
anzunehmen ist, während umgekehrt das Verhalten der nicht chlorophyll- 
haltigen und etiolirten Theile , sowie das Verhalten der grünen Theile in 
farbigem Lichte und in kohlensäurereicher Luft beweisen, dass die Säure- 
abnahme im Lichte einerseits nur in chlorophyllhaltigen Zellen vor sich 
geht, andererseits mit der assimilatorischen Funktion in direktem Zu- 
sammenhang steht, wogegen aus der Lichtentsäuerung in kohlensäurefreier 
Luft ein ernster Einwand nicht herzuleiten sein dürfte. 

III. Verhältnis von Lichtentsäuerung zur Assimilation. 

Die Frage, ob die Säuren direkt in den Assimilationsprozess 
hineingezogen werden, kann zweierlei Bedeutung haben. Einerseits 
W'äre es denkbar, dass der wie gewöhnlich verlaufende Kohlensäureassimi- 
lationsprozess von den Säuren unabhängig ist, dieselben aber auf irgend eine 
Weise in den Prozess hineinzieht, wogegen entschieden die Thatsache spricht, 
^. dass auch in kohlensäurefreiem Raum die Entsäuerung beträchtlich vor sich 
geht, obgleich hier ja der die Säuren ev. hineinreißende Prozess im Anfang 
ganz fehlt und später doch nur von verhältnismäßig geringer Energie sein 
kann (s. oben). Die andere Möglichkeit ist die, dass die Säure selbst den 
Stoff für den Assimilationsprozess bietet, also die Kohlensäure gewisser- 
maßen vertritt, und die Entsäuerung demnach als intramolekulare Assimi- 
lation aufzufassen wäre, sei es, dass die Säure als solche verarbeitet würde^ 
sei es, dass nur die von der Säure abgespaltene Kohlensäure dazu verwen- 
det wird. Im ersteren Falle würde dann die Säure im Assimilationsprozess 
die Kohlensäure vertreten, doch ist dies schon deshalb unwahrscheinlich, 
da dann doch auch das farbige Licht bei der Entsäuerung in ähnlichem Ver- 
hältnis wirken müsste wie bei der Kohlensäurezerlegung, was nach obigem 
nicht ganz der Fall ist. Wenn man aber eine vorherige Kohlensäureab- 
spaltung irgend welcher Art aus der Säure annehmen will, so hätte man 
zwar einen Zusammenhang zwischen Entsäuerung und Assimilation, doch 
würde derselbe nicht zur Erklärung der Frage dienen können, warum ohne 
Assimilation keine Entsäuerung stattfindet. — Abgesehen davon würde nach 
allen diesen Erklärungen das verschiedene Verhalten von Fett- und gegen 
Transpiration geschützten Pflanzen gegen andere völlig unverständlich 
bleiben. 

Der zweite Fall, dass die beiden Funktionen von einander 
unabhängig sind, aber von ein und derselben Ursache abhängen, ist 
kaum denkbar, weil ja alles, was die assimilatorische Thätigkeit aufhebt 
oder nicht in Existenz treten lässt, auch die Entsäuerung verhindert, also 
eine entschiedene Abhängigkeit der Entsäuerung von der Assimilation vor- 
handen ist. 

Es bleibt nur die Annahme, dass die Entsäuerung im Lichte 


über die Bedeutung der organischen Säuren elc. 85 

zwar in den Assimilationsprozess verflochten ist, aber in mehr 
indirekter Weise. 

Zu erörtern wäre nun vor allem die Möglichkeit, dass durch die Assi- 
milation in Folge der Bildung leicht verbrennlicher Kohlehydrate der ge- 
samrate Stoffwechsel erhöht wird, was ja in der That vielfach konstatirt 
ist, und dass eine Folge hiervon auch die stärkere Säurezersetzung sei. Da- 
gegen spricht 1) das Verhalten im blauen Licht, 2) die sofort in der ersten 
Stunde beginnende Säureabnahme (Tab. II, E, F), 3) das Aufhören der Säure- 
abnahme kurz nach künstlicher Verdunkelung (Tab. II, I) , 4) müsste, wie 
wir unten sehen werden, durch stärkeren Stoffwechsel auch die Säure- 
produklion vermehrt und daher umgekehrt eher eine Art Ausgleich herbei- 
geführt werden ; ferner 5) fällt das Minimum der Säure und der Anfang 
der Säurezunahme gerade auf den Nachmittag (Tab. II, F), wo die stärkste 
Assimilation gerade gewesen ist und man deshalb auch den größten Stoff- 
wechsel erwarten sollte, 6) entscheidend spricht wieder das Verhalten im 
kohlensäurefreien Räume (Tab. VI) dagegen, auch ist 7) die begrenzte 
Verbreitung der Lichtentsäuerung nicht damit in Einklang zu bringen. — 
Also die Vermehrung der Kohlehydrate durch den Assimilationsprozess 
wird schwerlich die Ursache der rapiden Säurezersetzung sein. 

Einfluss des Sauerstoffes auf die Säureabnahme im 

Lichte. 

Untersuchen wir jetzt den bei der Assimilation gebildeten Sauerstoff 
in seiner Wirkung auf den Entsäuerungsprozess. In der That finden wir 
durch die Annahme, dass dieser Sauerstoff die Ursache der Entsäuerung 
ist, alle aufgezählten Schwierigkeiten beseitigt. Die sofort bei der Beleuch- 
tung beginnende Säureabnahme, das Aufhören derselben kurz nach der 
Verdunkelung, das Verhalten im blauen Lichte im Gegensatz zum gelben, 
und auch die verhältnismäßig starke Wirkung des blauen Lichtes auf die 
Entsäuerung ist leicht verständlich, ferner der geringe Unterschied, den 
direkte Besonnung (bei Ausschluss der Wärme) macht im Verhältnis zum 
hellen Tageslicht (Tab. II, E) ; dann auch die Beschränkung der Säureab- 
nahme auf die chlorophyllhaltigen Theile; auch das Verhalten in kohlen- 
säurefreiem Baume ist verständlich (da bei der Entsäuerung sich in den 
Zellen Sauerstoff bildet, nach Mayer, siehe unten). Endlich spricht das 
biologische Vorkommen der Säureabnahme im Lichte mit Entschiedenheit 
für diese Erklärung. 

Es sind lauter Pflanzen mit ausgeprägten Schutzmitteln gegen Tran- 
spiration und implicite demgemäß gegen Gasaustausch; starke Cuticula, 
relativ geringe Zahl der Spaltöffnungen, dickes Gewebe, Kleinheit der Inter- 
cellularen, doppelte Epidermis, Sklerenchymunterlage derselben sind, wie 
oben erörtert, die Hauptmomente. Dagegen zeigen die Pflanzen, die durch 


86 0. Warbürg. 

Wassergewebe gegen Austrocknung geschützt sind, ohne zugleich bedeu- 
tendere Anpassungen für die Verminderung des Gasaustausches zu besitzen 
(Kleinia und Mesembryanthemum-Arten), die Säureabnahme im Lichte nicht. 

Lichtentsäuerung bei Ausschluss freien Sauerstoffes. 

Dass in der That in den Fettpflanzen relativer Sauerstoffmangel ist, 
erkennt man daran, dass man ein Produkt der intramolekularen Athmung, 
nämlich Alkohol , in denselben, wenn auch nur in geringer Menge, nach- 
weisen kann. In der That zeigt das Destillat des vorher alkalisch geraachten 
Saftes von Bryophyllum und Sempervivum mittels der LiEBEN'schen Jodo- 
formreaktion, des Benzoylchlorids und der Essigsäureätherreaktion, auch 
durch schwachen Aldehydgeruch nach Behandlung mit chromsaurem Kali 
die Anwesenheit von etwas Alkohol an. Man ist zu dieser Annahme um 
so mehr berechtigt, da in demselben Destillate Acetaldehyd, welches auch 
die LiEBEN'sche Reaktion zeigt, nicht durch den Silberspiegel nachgewiesen 
werden konnte^ womit jedoch die Möglichkeit spurweiser Anwesenheit nicht 
geleugnet werden soll. Auch die Säuren , von denen einzelne gleichfalls 
die LiEBEx'sche Reaktion geben , waren durch vorherige Neutralisation aus 
dem Destillate ausgeschlossen. — Es sei hier auch auf Gutzeit's (Üb. d. 
Vorkommen des Äthylalkoh. im Pflanzenr. Dissert. 1875; »Beiträge zur 
Pflanzenchemie 1879«) Nachweis von Alkohol in den unreifen Früchten von 
Heracleum giganteum, Pastinaca sativa und Anthriscus cerefolium hinge- 
wiesen, welche Früchte gewisse Analogie mit den dicken Theilen der Fett- 
pflanzen und namentlich mit den ja auch Lichtentsäuerung zeigenden 
Früchten von Citrus besitzen. Auch zeigen die Analysen der aus den Fett- 
pflanzen (Cactus) ausgepumpten Luft (Recherches chiraiques p. 68) deutlich 
genug einen stark verringerten Sauerstofl'gehalt ; auch ich konnte trotz für 
den Sauerstoffkonsum der Pflanze ziemlich ungünstiger Bedingungen aus 
Opuntia Tuna kaum 12^ Sauerstoff enthaltende Luft durch Auskochen 
gewinnen. 

Da sich die Früchte in Bezug auf Schutz gegen Transpiration den Fett- 
pflanzen ziemlich gleich verhalten, so ist es interessant, auf die verschie- 
denen Untersuchungen der Gase in denselben hinzuweisen. So fand Fr^my 
1844 (Comptes rendus t. 19 p. 784, Recherches chiraiques sur la maturation 
des fruits) in der Luft aus reifen Äpfeln keinen Sauerstoff, in grünen ^% 
der Luft, in reifen Birnen 2^, in grünen 5^, in Weintrauben keinen 
Sauerstoff. Auch Cahours und Chatin (beide Comptes rendus t. 58) 
fanden in verschiedenen untersuchten Früchten (Orange, Citrone, Granate, 
Apfel) keinen Sauerstoff, obgleich der Saft 2 — 11^ Gas enthielt; ebenso 
fand Bender (Chem. Ber. VIII, 1875) in der Luft aus Äpfeln nur 0—2^ 
Sauerstoff', alles Versuche, wogegen die abweichenden Resultate von Livache 
(Ann. chim. phys. 1877 5. serie, t. 12, p. 431), der in der Luft aus Früchten, 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 87 

die er unter Alkohol auspresste, keine Spur (??) Kohlensäure fand (vergl. 
die entgegengesetzten Resultate von Salssure, Recherch. chim. p. 68 Anm.), 
nicht in Betracht kommen können. Ferner fand auch Heintz (Bot. Jahres- 
ber. 1873 p. 360, aus d. Zeitschr. d. Vereins für d. Rübenzuckerind.) in 
Rüben keinen freien Sauerstoff und St. Pierre und Magmen (Ann. chim. 
phys. 5 s. t. 9, 1876 p. 131] fanden schon die Luft in den Coluteahülsen 
sauerstoffarm (nur 9^). — Ebenso fand Boussingault die Luft in verschie- 
denen Pflanzenorganen nur aus Stickstoff und Kohlensäure bestehend 
(Agronomie, Chim. agric. III p. 378, Ann. chim. phys. 4 s, t. 13 1868) und 
Laves, Gilrert und Pugh (Phil, transact. II, 1861, p. 486, nach Böhm zitiert) 
fanden in der im Dunkeln aus Zweigen ausgesaugten Luft bisweilen sogar 
weniger als \%. Mag für diese letzteren Fälle auch Böhm's Einwand (Ver- 
suchsstat. XXI p. 374), dass die Kohlensäure ev. erst während des Versuches 
gebildet werden könnte, einige Berechtigung haben, so kann doch während 
des schnellen Kochens der wenig widerstandsfähigen Blätter und Früchte 
höchstens eine minimale Menge Sauerstoff verbraucht werden (siehe übri- 
gens auch Böhm's eigene Zahlen mit weit ungünstigeren Pflanzentheilen, 
nämlich Syringazweigen, und bei minimaler Athmung bei — 2°. Tab. I. u. 
II p. 378). 

W^enn nun überhaupt irgendwo in der Pflanze Sauerstoffmangel ein- 
tritt, so werden davon die vermuthlich in der Vakuolenflüssigkeit gelösien 
Säuren am ersten betroffen werden. Offenbar werden sie nur in geringer 
Menge in die äußeren Theile der Protoplasmaschicht hinein diffundiren 
können, wie daraus hervorgeht, dass hier die gegen minimale Säuremengen 
so empfindlichen Chlorophyllkörner liegen, die sich in unseren säurereichen 
Pflanzen sofort bräunen, falls man die Widerstandsfähigkeit des Protoplasma- 
schlauches gegen Diffusion auf irgend eine Weise aufhebt. Es geht hieraus 
hervor , dass die Zersetzung der Säuren , wenn überhaupt im Plasma- 
schlauch , besonders im inneren Theile desselben wird vor sich gehen 
müssen , der durch den stets Sauerstoff konsumirenden äußeren Proto- 
plasmatheil in Bezug auf Sauerstoffzufuhr noch viel ungünstiger gestellt ist 
als letzterer. — Bei vielen Pflanzen, Cacteen etc. , wird auch der Schleim 
nicht ohne Bedeutung sein können , da er nicht nur die Verdunstung des 
Wassers hindert, sondern auch dem Gasaustausch vielleicht ein wirksames 
Hindernis (wenn auch nur innerhalb der einzelnen Zellen) entgegensetzt. 
Es zeigt sich dies an der Schwierigkeit, aus dem Cactusschleim durch 
Kochen die eingeschlossenen Luftblasen zu entfernen. Sobald nun die 
Pflanze beleuchtet wird, wird jedes Chlorophyllkorn zu einer Sauerstoff- 
quelle innerhalb des Plasmas; der Mangel an Sauerstoff hat aufgehört und 
die Zersetzung der Säuren beginnt. Wird die Luft mit Kohlensäure be- 
reichert, so hört die Assimilation auf, die Sauerstoffquelle versiegt und die 
Säurezersetzung lässt nach. 

Dass Sauerstoff von direktem oder indirektem Einfluss auf die Ent- 


88 0- Warburg. 

Säuerung im Lichte ist, erkennt man auch daran, dass die Lichtent- 
säuerung in Wasserstoffgas (Tab. X, A) und im luftleeren Räume (Tab. X, B), 
in ausgekochtem Wasser (Tab. X, C) und in Paraffineinbettung (Tab. X, D) 
nicht so vollständig und schnell vor sich geht wie in gewöhnlicher Luft. 
Dass überhaupt die Säure bei Sauerstoffmangel abnimmt, dürfte im ersten 
Augenblicke vielleicht befremden; doch nehmen wir überhaupt nur eine 
Spur freien Sauerstoffes an, beispielsweise aus intramolekular ausgeathme- 
ter Kohlensäure durch Assimilation in Freiheit gesetzt, so kann diese Spur 
verwendet werden, um Säure zu zersetzen, wobei wieder Sauerstoff frei 
wird (entweder als solcher, oder aus Kohlensäure durch Assimilation frei 
gemacht), um dann denselben Prozess wiederholen zu können. Es würde 
auch der Theil des Sauerstoffes, der zu anderen Funktionen, beispielsweise 
zu normaler Athmung verwandt wird, doch durch die Assimilation der 
dabei gebildeten Kohlensäure wieder sofort frei werden ; sodass also der 
im Anfang vorhandene Sauerstoff schon allein förmlich fermentativ wirken 
müsste; in unserem Falle aber vermehrt sich, wie die volumetrischen Ver- 
hältnisse zeigen, mit jedem Molekül zersetzter Apfelsäure auch die Sauer- 
stoffmenge um ein Molekül, sodass nach einiger Zeit überhaupt kein Sauer- 
stoffmangel mehr sein wird. 

Wie der Sauerstoff bei diesem Prozesse wirkt, ist schwer zu ent- 
scheiden. Man könnte sich denken , dass er nur den allgemeinen Stoff- 
wechsel förderte und die verstärkten Lebensprozesse dann die Zersetzung 
der Säuren bewirkten (etwa dadurch, dass sie die Affinitäten der Säure- 
bestandtheile zu einander lösten?) ; andererseits ist auch eine direkte Oxy- 
dation denkbar. Doch hiervon weiter unten. Soviel ist jedenfalls klar, falls 
die Beziehung der Säureabnahme am Lichte zu der assimilatorischen 
Funktion nur auf der Säureproduktion letzterer beruht, so kann die Säure, 
wie es ja auch chemisch und, wie wir später sehen werden, physiologisch 
unwahrscheinlich ist, nicht direkt Sauerstoff abspalten; da ja sonst auch 
in den chlorophylllosen Theilen (Früchte, Nidulariablätter) eine stete Sauer- 
stoffquelle gegeben wäre , welche am Lichte Säureabnahme hervorrufen 
müsste. 

Über den allgemeinen Prozess der Entsäuerung und den Einfluss 
des Sauerstoffes auf denselben. 

I. Bei Fettpflanzen. 

Dass auch der allgemeine Prozess der Entsäuerung kein rein chemischer, 
sondern mit dem Leben in Beziehung stehender ist, erkennt man daran, 
dass nach Tödtung der Blätter durch 80 °, durch Aether oder durch Chloro- 
form die Entsäuerung (beispielsweise in der Wärme bei 35°) aufhört, ev. 
einer ganz langsamen Säureabnahme Platz macht (Tab. XI, A) . 

Dass der Prozess der Säureabnahme in der Wärme nicht in 12^ Kohlen- 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 89 

Säure enthaltender Luft gehindert wird , wie es bei der Säureabnahme im 
Lichte der Fall war, wurde schon oben gezeigt. Dagegen ist die Abnahme 
von der Gegenwart des Sauerstoffs in hohem Maße abhängig. 
In Wasserstoff nimmt beispielsweise die Säure meislentheils in der Wärme 
gar nicht ab (Tab. XI, B), und dasselbe ist der Fall im luftleeren Räume 
(Tab. XI, C). — Freilich kann man hier bestimmt erweisen, dass eine Schädi- 
gung der Blätter vorliegt, denn über kurz oder lang injiciren sich die Blätter 
und werden schließlich missfarbig, abermals ein Zeichen, wie wenig Wider- 
standsfähigkeit die Fettpflanzen gegen gewisse Einflüsse besitzen ; trotzdem 
müsste man , da das Absterben doch nicht plötzlich und sofort stattfindet, 
immerhin eine merkbare Säureverminderung erwarten. Aber auch in ge- 
wöhnlicher Temperatur zeigten die Blätter bei längerem Aufenthalt in 
Wasserstoff nur geringe Säurealjnahme , obgleich sie diese Versuchsbedin- 
gungen weit besser ertragen. — Falls man , um die Luftzufuhr zu vermin- 
dern , die Blätter in Paraffin einbettet (Tab. XI, E), indem man die gerade 
schmelzende Masse mit einem Pinsel aufträgt, was z. B. von Bryophyllum 
ganz gut ertragen wird (Beweis: nicht Eintreten der Injection und des 
charakteristischen Geruches, Säureabnahme eingebetteter Blätter am Licht, 
Wiederaufnahme der gewöhnlichen Lebensfunktionen nach der Befreiung von 
dem Paraffin [Tab. XI, E]), so findet in der Wärme nur eine geringere Säure- 
abnahme statt 1). — Auch wenn man die Blätter in destillirtes ausgekochtes 
Wasser legt , und dann die gegen Luftzutritt abgesperrten Gläser einer 
Temperatur von 35° aussetzt, wird die Säure nur in geringem Grade zer- 
setzt; falls man aber Luft durchleitet, zeigt sich wieder eine stärkere Ent- 
säuerung (Tab. XI, D). Alle diese Versuche lassen jedoch noch die Möglich- 
keit offen , dass die Säurekonstanz bei Abschluss von Sauerstoff nicht der 
verhinderten Entsäuerung, sondern einer durch die besonderen Bedingungen 
vermehrten Ansäuerung zuzuschreiben ist, doch ist diese Annahme einer- 
seits an und für sich sehr unwahrscheinlich, zumal da dann die Ansäuerung 
eine außerordentliche Intensität erreichen müsste , um die Wärmeentsäue- 
rung zu kompensiren , andererseits wurden zu den Versuchen Blätter ge- 
nommen, welche die Nacht über dunkel gestanden hatten, die ja dann keine 
bedeutende Säureproduklion mehr zeigen , und zugleich wegen des Säure- 
reichthums für unsere Versuche recht geeignet sind. Auch müsste unter 
der Annahme einer Kompensation in unseren Versuchen bei gewöhnlicher 
Temperatur, wo ja die Entsäuerung viel schwächer ist als bei höherer Tem- 
peratur, eine bedeutende Säurevermehrung auftreten, was nicht der Fall 
ist. — Es wird also der allgemeine Entsäuerungsprozess 
durch Sauerstoffentziehung gehindert resp. sehr geschwächt. 
Andererseits wird der Prozess der Entsäuerung dadurch be- 
günstigt, dass man die Hindernisse gegen den Sauerstoff- 


1) Zur Sicherheit wurde das Paraffin auf dem Wasserbade erwärmt, es blieb neutral. 


90 0. Warburg. 

eintritt etwas vermindert, indem man z. B. mit scharfem Messer die 
Blätter in kleine centimeterlange und Y2 — V;^ Centimeter breite Stückchen zer- 
schneidet, und dann der Wärme aussetzt (Tab. XI, F). Die Sttlckchen verfärben 
sich nicht, also ein Zeichen, dass sie nicht absterben (vorher durch Erhitzung 
getödtete verfärben sich nach kurzer Zeit). Der beim Zerschneiden auf die 
Unterlage ev. austretende oder am Messer haften bleibende Saft muss selbst- 
verständlich mit verarbeitet werden ; die Nichtzersetzung der in diesem 
Safte befindlichen, übrigens fast zu vernachlässigenden Säuremenge könnte 
höchstens das Resultat minder prägnant machen ; andererseits lassen sich 
von den Schnittflächen nicht die Bakterien völlig abhalten , doch greifen 
diese ja nur die verletzten Zellen an, sodass sich diese beiden kleinen Fehler 
wohl theilweise kompensiren werden (vergl. ferner Tab. XIV, G'). Als 
diese kleinen Schnittchen ihrerseits wieder in Paraffin eingebettet; also 
wieder dem Sauerstoffzutritt etwas entzogen wurden, verminderte sich die 
Säure in der Wärme natürlich weniger als ohne Einbettung (NB. keine In- 
jektion der Intercellularen und keine Verfärbung) . — Dass die Säureabnahme 
in der Wärme in einem dampfgesättigten Baume minder bedeutend gefun- 
den wurde , als in einem durch etwas Schwefelsäure trocken gehaltenen 
(Tab. XI, E) (in welch letzterem das Blatt selbstverständlich langsam welkte, 
sodass man also das entgegengesetzte Resultat hätte erwarten sollen) , ist 
wohl auf denselben Umstand zurückzuführen, dass unter den letztgenann- 
ten Bedingungen der Sauerstoff der Atmosphäre mehr und leichter Zu- 
tritt fand. 

Wir sehen also, dass die verschiedensten Gründe dafür sprechen, dass 
auch die vom Lichte unabhängige Entsäuerung von Bryo- 
phyllum (und demnach wohl auch der anderenFettpflanzen) 
durch Luftzutritt gefördert, durch Sauerstoffentziehung 
vermindert wird. 

II. Säureabnahme im Dunkeln bei den Pflanzen überhaupt. 

Die Untersuchungen des vorigen Abschnittes beschränken sich nur auf 
die Frage; erstens, zeigen alle Pflanzen diese Säureabnahme im Dunkeln 
oder in der Wärme, und zweitens, zeigt sich auch bei diesen eine derartige 
Abhängigkeit der Entsäuerung von dem Sauerstoff? 

In Betreff der ersten Frage hat de Vries außer Fettpflanzen Begonia, 
Vitis, Portulacaarten, Rheum, Oxalis untersucht, und hier in der That, nament- 
lich in der Wärme deutliche Säureabnahme gefunden ; für Oxalis ist dies 
auch von Mayer angegeben ; für Begonia konnte auch ich diese Abnahme 
bestätigen, ebenso fand ich in der Wärme eine Abnahme für Mesembryan- 
themum, Liiium candidum, eine geringe bei Clusia rosea und bei Cyclamen 
persicum; dagegen keine bei Citrus aurantiacus, Hedera Helix, Franciscea 
sp. (stets wurden die Blätter untersucht, Tab. XII, A). Sehr bedeutende 
Säureabnahme zeigten ferner die Früchte: Zwetschen, Aepfel, Stachelbeeren, 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 91 

1 gewöhnlicher Temperatur langsam (Nachreife), in der Wärme sehr schnell 
Pab. XII, C). — Es zeigten auch etiolirte Sempervivumblätter , obgleich 
jhon ziemlich säurearm, eine deutliche Abnahme in der Wärme , dagegen 
3igen die Blüthenblätter keine über die Fehlergrenze hinausgehenden 
nterschiede, was bei Lilium candidum, Sempervivum angustifolium , Se- 
um roseum, Echeveria retusa, Mesembryanthemum grandiflorum, Helian- 
lus annuus , Nymphaea alba und bei weißen Rosen geprüft wurde (Tab, 
II, B) ; auch Kartoffeln und Sempervivumwurzeln (Taf. XII, D) zeigten keine 
estimmten Unterschiede. Man erkennt aus allen diesen Fällen, dass von 
inem allgemeinen Gesetze der Säureabnahme in der Wärme 
icht gesprochen werden kann. Es ist ja die Abnahme die Resul- 
inte aus zwei sich entgegenwirkenden Prozessen, und es kommt ganz auf 
ie Stärke der Ansäuerung an, ob Säureabnahme zur Erscheinung kommen 
ärd oder nicht. — Im Allgemeinen ersieht man aus den angeführten Fällen, 
ass die Säureabnahme in der Wärme an die Gegenwart irgend welcher 
chutzeinrichtungen gegen die Transpiration nicht geknüpft ist und eben- 
)wenig an die Chlorophyllfunktion. — Soll ein energischer Lebensprozess 
ingere Zeit anhalten, so ist ein größerer Vorrath an verathembarem Mate- 
al erforderlich , und so ist es leicht erklärlich, dass die dünnen, wenig 
orrathsstoffe besitzenden Blüthenblätter keine merkliche Säureabnahme 
äigen, dagegen die zuckerreichen Früchte in so hohem Maße. Die Knollen 
nd Wurzeln dagegen besitzen zwar genügend Reservematerial, aber nicht 
1 einem direkt verbrennbaren Zustande, und deshalb auch nur einen weni- 
er intensiven Stoffwechsel. Man wird also vielleicht das Richtige treffen, 
/enn man annimmt, dass durch die in der Wärme gesteigerten 
ebens- und Athmungsprozesse ein größerer Theil der Säure 
nden Stoffwechsel hin eingezogen wird, als bei gewöhnlicher 
emperatur. 

Da man die Wärmeentsäuerung auch bei Pflanzen trifft, die für ge- 
^'öhnlich keinen Sauerstoffmangel leiden dürften , so ist also jedenfalls ein 
ventuell durch die Wärme geförderter Gasaustausch und Sauerstoffzutritt 
icht die Ursache der Säureabnahme, was wir ja bei der Lichtentsäuerung 
och fraglich ließen. — Ob dagegen, wie bei der Licht- und mehr oder 
veniger auch bei der Wärmeentsäuerung der Fettpflanzen , so auch über- 
laupt Sauerstoff zur Entsäuerung nöthig ist, wurde an Früchten, nament- 
ich an Aepfeln untersucht. Es stellte sich heraus, dass auch in Wasserstoff, 
einer Kohlensäure, im luftleeren Räume sowohl in der Wärme als auch 
>ei gewöhnlicher Temperatur die Säureabnahme vor sich ging (Tab. XII, F). 
)amit stimmt auch überein, dass durch Cacaobutter und Paraffin, zur Ab- 
laltung des Sauerstoffes der Luft , sowohl in der Wärme wie in gewöhn- 
icher Temperatur sich die Säureabnahme der Früchte nicht aufhalten ließ, 
sbensowenig durch Luftabschluss mittels ausgekochten Wassers oderQueck- 
;ilbers (Tab. XII, F). — Dagegen wird durch Zerstückelung des Apfels in 


92 0. Warburg. 

kleinere Theile die Entsäuerung in gewöhnlicher Temperatur sehr befördert 
(Tab. XII, F). Von Bakterien und Hefe konnte hier diese rapide Abnahme 
(in 2 Tagen) nicht herrühren ; auch waren solche mikroskopisch nur ganz 
einzeln nachweisbar; im Gegentheil verhielten sich die Früchte vollkommen 
in Färbung, Geruch, Geschmack, Konsistenz wie frische, obgleich gerade 
bei den Früchten Fäulnis und Gährung so charakteristische Umwandlungen 
hervorrufen. Auch zeigten in Kontroll versuchen durch Erwärmen auf 80 ° 
getödtete, dann zerstückelte und offen dem Zimmerstaub ausgesetzte Früchte 
in gleicher Zeit keine Säureabnahme. — Kohlensäure scheint in der Wärme 
hinderlich^) auf die Entsäuerung der Früchte zu wirken, was wohl der all- 
gemeinen Schädlichkeit dieses Gases zuzuschreiben ist; da Wasserstoff nur 
wenig hemmend auf die Entsäuerung in der Wärme wirkt im Gegensatz 
zur Luft. — Dieser Unterschied zwischen Früchten und Fettpflanzen, die 
stärkere Abhängigkeit der Säureabnahme von Sauerstoff bei den Fettpflanzen, 
die geringere bei den Früchten , lässt sich wieder leicht auf allgemeine 
Lebensprozesse zurückführen , indem bei den Fettpflanzen die intramole- 
kulare Athmung, wie wir unten sehen werden, recht gering ist, während 
sie bei den Früchten, wie häufig erwiesen, recht stark ist. Gautier (s. ehem. 
Centralbl. 7. Jahrg. -1876 p. 533) wies in normalen Früchten in dem Saft 
von 300 g Aepfeln schon gegen 0,8^ Alkohol nach, und nach längerem 
Verweilen in Wasserstoff oder Stickstoff ist der Alkoholgehalt noch weit 
größer. Bei den Früchten wird also die bei diesem Prozess frei werdende 
Energie leicht die Säuren in den Stoffwechsel hineinziehen können , wäh- 
rend die schwache Energie der intramolekularen Lebensprozesse der Felt- 
pflanzen der Hälfte der Affinitäten des atmosphärischen Sauerstoffs bedarf. 
Analogieen beiden Gährungspilzen (s. unten) werden zur Erläuterung dieser 
Verhältnisse beitragen. 

Um die letzten Resultate in Bezug auf den Einfluss des Sauerstoffs auf 
die Entsäuerung zusammenzufassen, so fanden wir, dass bei den chloro- 
phyllhaltigen Theilen der Fettpflanzen sowohl Licht- als auch 
allgemeine Entsäuerung an die Gegenwart von Sauerstoff 
gebunden ist, während die Entsäuerung der Früchte sowohl 
in der Wärme wie bei gewöhnlicher Temperatur wohl durch 
Sauerstoff gefördert wird, aber auch ohne Sauerstoff vor 
sich geht. 


Über den allgemeinen Prozess der Ansäuerung. 
I. über den Einfluss des Zuckergehaltes auf denselben. 

Haben wir uns bisher nur mit der Entsäuerung befasst , so ist es jetzt 
unsere Aufgabe , auch die des Merkwürdigen so viel enthaltende Ansäue- 


1) Die Säurekonstanz in Kohlensäure in der Wärme ist abermals ein Beweis gegen 
merkbare Hefe- oder Bakterienbildung. 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 93 

rung der Fellpflanzen im Dunkeln näher ins Auge zu fassen. Nach de Vries 
ist die Ansäuerung vorläufig als eine Reizwirkung der vorangegangenen 
Beleuchtung aufzufassen, also als eine photochemische Inductionswirkung. 
Auch ist nach ihm die Säurezunahme keine Wirkung der vorhergegangenen 
Assimilation , denn auch in kohlensäurefreiem Räume am Tage der Sonne 
ausgesetzte Blätter zeigen die nächtliche Produktion , was ich bestätigen 
kann (Tab. XIII, A) . Wenn hierbei die Möglichkeit der Bildung von Assi- 
milationsprodukten aus der von der Säure ev. abgespaltenen Kohlensäure 
noch Zweifel lassen kann, so sprechen um so entschiedener seine Versuche 
hinter blauem Glase, wo die Assimilation doch jedenfalls recht vermindert 
ist. Doch da in seinen Versuchen auch hinter blauem Glase die Säure außer- 
ordentlich abnahm, was wir oben auf die Wärme zurückzuführen suchten, 
und hierbei ein üebergang der Säuren in Kohlehydrate nicht ausgeschlossen 
ist, so könnte die nächtliche Säureproduktion ja eine Folge der Anhäufung 
dieser Kohlehydrate sein. Es findet aber auch bei Ausschluss der Wärme- 
wirkung der Sonne und bei demgemäß nicht merkbarer Säureabnahme in 
blauen Glocken dennoch in der folgenden Nacht Säurezunahme statt (Tab. 
XIII, B) , ebenso falls mau ein durch Wärme stark entsäuertes Blatt Tags 
dem blauen Lichte aussetzt, wo ja doch Säureumwandlung in Kohlehydrate 
völlig ausgeschlossen ist. — Ob die Säureproduktion durch Assimilations- 
thätigkeit gefördert wird, lässt sich durch die wenigen in Bezug hierauf an- 
gestellten Versuche kaum definitiv entscheiden ; wenngleich sie sämmtlich 
dafür sprechen, auch gehört ja diese Erörterung nur indirekt in unsere 
Fragestellung hinein. — Es sind jetzt in der Literatur soviel zerstreute Be- 
merkungen zu finden über eine nicht mit Assimilation zusammenhängende 
Lichtwirkung eigenthümlicher Art auf Wachsthum,i) Keimung, 2) Fruktifi- 
kation,3) Stoffwechsel und Athmung,*) dass das Gebiet wohl einer gründ- 
lichen, kritisch- experimentellen Bearbeitung bedürfte. Auch unsere be- 
sprochene Wirkung des Lichtes auf die nächtliche Säurezunahme gehört 
hierher, und dürfte versländlicher werden durch die Beobachtung, dass 
Bryophyllum am Abend mehr reducirenden Zucker enthält als am Morgen, 
und nicht nur in gewöhnlicher Atmosphäre, sondern auch in kohlensäure- 
freier Luft , nach Mayer (Kleine Beiträge zur Frage der Sauerstoffausschei- 
dung in den Grassulaceenblättern. Landw. Versuchsstation. 1883 p. 222) 
und Kraus (1. c). Wenn Mayer diese Zuckerproduktion mit der Abnahme 


1) Schon ziemlich gründlich in der Literatur behandelt. 

2) Von Senebier, Ingenhouss, de Candolle, Saussüre, Meyen, Cieslar etc. mit ganz 
verschiedenen Resultaten. 

3) Namentlich bei Pilzen. Brefeld, Klein. 

4) Meist eine Beförderung der Athmung konstatirt Cahours (Blumen, Früchte), Sai- 
KiEVicz, Cauvet (Wurzeln), Lory (Orobanchen) , Panchon (keimende Samen) (dagegen 
WoLKOFF und Mayer, Bonnier und Mangin, Detmer, Wilson), Mikosch und Stöhr (Chlo- 
rophyllbildung), Böhm (Stärkewanderung). 


94 0. Warburg. 

der Säure im Lichte in Verbindung bringt, so wird dies unten erörtert wer- 
den, schließt aber durchaus nicht die Annahme aus, dass eben diese Zucker- 
vermehrung wiederum die Ursache der nächtlichen Säureproduktion ist. 
Doch auch während der Belichtung der vorher entsäuerten Pflanzen in 
blauen Glocken , wobei die Säuremenge sich annähernd konstant erhält, 
konnte ich in einem vorläufigen Versuche eine Vermehrung des Zuckers am 
Abend konstatiren, welcher dann ja auch die Säurezunahme in der Nacht 
folgte. — Es dürfte demnach, vorbehaltlich detaillirterer Versuche, die Be- 
hauptung kaum zu gewagt erscheinen, dass die Ursache der nächt- 
lichen Säurebildung in der durch das Licht (auch durch die blaue 
Spektrumhälfte) vermehrten Zucke rbildung zu suchen sei. — 
Warum die Beleuchtung den Zucker vermehrt, ist unklar (NB. für die Fälle, 
wo wie hier Assimilation ausgeschlossen ist) ; da aber der Zucker wie in 
obigem Falle nicht aus der Säure entstehen kann , ist sein Ursprung wohl 
jedenfalls in den massig angehäuften unlöslichen Kohlehydraten zu suchen, 
und demnach ist eine durch das Licht vermehrte Fermentwirkung nicht un- 
wahrscheinlich. 

Wenn die starke Säureproduktion in der Nacht mit der durch das Licht 
vermehrten Zuckerproduktion in Verbindung steht , so ist dadurch nicht 
im geringsten erwiesen, dass nun die Säure auch direkt aus dem Zucker 
entstände. Wir kennen den außerordentlichen Einfluss des Traubenzuckers 
auf die Energie der Lebenserscheinungen der Organismen, speziell auf die 
Athmung; wir wissen z. B., wie nach Fütterung mit Kohlehydraten der 
Stoffwechsel der Thiere steigt , obgleich sie daneben ja in ihren Fettlagen 
Reservestoffe zur Verbrennung genug besitzen. Ebenso zeigen die mit 
Stärke angefüllten Speicherorgane und Reservestoffbehälter nur eine geringe 
Athmung ; wird aber der Zuckergehalt vermehrt, so wird dadurch auch die 
Athmung verstärkt, wie Müller- Thurgau in seiner Arbeit über das Süß- 
werden der Kartoffel nachwies (Auszug Bot. Centralbl. 1882 No. 6); wird 
dieser Zucker durch längeres Verweilen in höherer Temperatur aufgebraucht, 
so zeigt die Kartoffel bei niederer Temperatur eine geringere Athmung als 
ohne Erwärmung vorher. — Ueberall wird durch Erwärmung oder ander- 
weitig periodisch gesteigerten Stoffwechsel schließlich die Intensität der 
Athmung vermindert, ohne dass die Reservestoffe erschöpft zu sein brauch- 
ten, und die Assimilation wirkt überall fördernd auf den Stoffwechsel, selbst 
dort, wo, wie bei Bryophyllum, von Stärkemangel keine Rede sein kann 
{vgL namentlich Borodin's verschiedene Arbeiten). — Auch Rohrzucker ist 
an sich, ebenso wie die Stärke, zur dauernden Unterhaltung der Athmung 
ungeeignet, und so finden wir z. B. nach Balland (Comptes rendus t. 83 
1876 p. 916), wenn die Agaven ihre einzige Periode energischer Lebeiis- 
thätigkeit , nämlich die Zeit des Blühens beginnen , dass der Rohrzucker in 
dem Verhältnis, als man sich in der Blattrosette dem Blüthenstiele nähert, 
um so mehr zu Gunsten des Invertzuckers zurücktritt. Auch in den ja 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc.' 95 

gleichfalls schnell wachsenden Früchten tritt viel Invertzucker auf. Petit 
(sur le Sucre contenu dans les feuilles du vigne. Journ. pharm, chim. 1874 
p. 4i) wies in den Blättern des Weines Y2 bis Y4 des Zuckers als Rohrzucker 
nach , während sich in den Früchten nur Invertzucker findet. — Aus all' 
diesen Belägen geht hervor , dass durch die Zuckeranhäufung der Stoff- 
wechsel gesteigert wird, und dies könnte also auch indirekt die Säure- 
vermehrung befördern. 

Ist die Zuckervermehrung im Lichte und demgemäß die Säurebildung 
in der Nacht in gewissem Sinne unabhängig von der Assimilation, so dürfte 
doch ev. beides durch die assimilatorische Funktion gefördert werden. Doch 
ist in Betracht zu ziehen, dass die Wirkung der Assimilation nur bis zu einem 
gewissen Punkte reicht, da stärkere Assimilation wohl kaum mehr den Zucker, 
sondern nur die unlöslichen Reservestoffe vermehren dürfte. Borodin (Unter- 
such, üb. Pflanzenathm. iSSi) hat gezeigt, dass auch die Athmungsintensität 
durch Assimilation nur bis zu einem gewissen Grade gesteigert werden kann. 
Hierdurch wird erklärlich, dass die nächtliche Säurezunahme im Großen 
und Ganzen nicht der Intensität und Dauer des Lichtes parallel geht, wo- 
rauf schon DE Vries hingewiesen hat und was ich völlig bestätigen kann. 
Auch die schon oben erwähnte Thatsache, dass das Säureminimum nicht 
auf den Abend, sondern auf den Nachmittag fällt, würde durch die Annahme 
des Einflusses des Zuckers auf die Produktion der Säure leicht verständlich 
sein, gleichviel welchen Einfluss wir der Assimilation auf die Bildung des 
Zuckers zuschreiben. 

Noch eine andere Erscheinung würde durch unsere Hypothese eine un- 
gezwungene Erklärung finden. Bryophyllum hat, wie die meisten Pflan- 
zen, auch seine Ruheperiode, wo das Wachsthum fast ganz sistirt ist; auch 
scheint sich nach den erhaltenen Zahlen die Athmung in der Zeit zu verrin- 
gern. Obgleich nun die Blätter mit viel Stärke angefüllt sind, ist doch die 
nächtliche Säureproduktion eine sehr geringe, so dass, während im Sommer 
am Morgen die Blätter durchschnittlich 90 — 100 zeigen, und dass um 8^/2 
bis 9 Uhr, wo also das Licht schon etwas gewirkt hat, im November ein 
Gehalt von 40 — 60 das Mittel ist, obgleich die Nachmittagswerthe im Som- 
mer eher geringer sind als im November, und im Sommer doch auch im 
Gewächshause die größere Wärme in der Nacht der Produktion hinderlich 
ist. Die Kürze des Tages und die dadurch bedingte Verringerung der Assi- 
milation kann nicht die Ursache der geringen nächtlichen Säureproduktion 
sein, da im Sommer schon 6 Stunden abgeblendetes Sonnenlicht genügen, 
um eine sehr kräftige Säureproduktion hervorzurufen. Mit der Annahme, 
dass sich im Herbst diese Blätter nach Art der Knollen und sonstiger Reserve- 
stoffbehälter verhalten , dass die Umwandlung der Stärke in Zucker (viel- 
leicht durch geringere Fermentwirkung, die ja überhaupt für Ruheperioden 
viel plausibles hat) und somit auch die Athmung etc, verringert wird, 
wären diese Erscheinungen sehr einfach erklärt. 


96 0. Warburg. 

Ist die Säurebildung direkt oder indirekt vom Zucker abhängig, die 
Säurezersetzung nicht oder vielleicht weniger , so ist damit auch völlig die 
langsame Entsäuerung bei andauernder Dunkelheit erklärt. Der disponible 
Zucker nimmt bei längerer Verdunkelung ab, die Produktion desselben deckt 
nicht den Konsum , folglich auch die Bildung der Säure nicht den Konsum 
derselben, es muss demnach der fortwährende Säure verbrauch schließlich 
das Uebergewicht erlangen (je nach Spezies und Umständen früher oder 
später), bis endlich der Stoffwechsel derartig erlahmt, resp. das vorhandene 
Säurequantum derart verbraucht ist, dass jetzt das oben besprochene Gleich- 
gewicht zwischen Produktion und Konsum der Säure sich geltend macht. 

Es werden diese Erwägungen genügen , um zu zeigen , dass die von 
uns gesetzte Möglichkeit , dass die nächtlich gesteigerte Säure- 
produktion mit einer durch das Licht geförderten Zucker- 
vermehrung in Zusammenhang steht, viel Wahrscheinlich- 
jteit für sich hat. Der exakte Beweis würde eine umfassendere Unter- 
suchung erfordern. 

II. Einfluss des Sauerstoffes auf die Säureproduktion. 

Von besonderer Wichtigkeit für uns ist der Einfluss des Sauer- 
stoffs auf die nächtliche Säureproduktion. Vor allem ist zu kon- 
statiren, in Uebereinstimmung mit Kraus und im Gegensatz zu Mayer, dass 
in Wasserstoff die Produktion ganz außerordentlich geschwächt , fast auf- 
gehoben wird (Tab. XIV, A). Nur dadurch, dass Mayer keine Vergleichs- 
versuche daneben in Luft anstellte , konnte er zu seiner Ansicht gelangen, 
dem Sauerstoff keine Bedeutung bei der Säureproduktion zuzusprechen. — 
Dasselbe Resultat ergaben Versuche im luftleeren Räume (Tab. XIV, B). 
Ebenso wird in destilHrtem ausgekochtem Wasser bei luftdichtem Verschluss 
keine Säureproduktion konstatirt (Tab. XIV, C). Dass die Säureproduktion 
auch durch größere Mengen Kohlensäure bis 25^ in der Luft nicht wesent- 
lich beeinträchtigt wird, wurde schon oben durch Beispiele erläutert. 
Ebenso findet natürlich Säurevermehrung statt, falls man Kohlensäure aus- 
schließt, und durch Kalilauge die sich bildende möglichst entfernt. 

Wir sehen also , dass das Bryophyllumblatt zur Säureproduktion des 
Sauerstoffes bedarf. Doch scheint der Bedarf gering zu sein und ein Ueber- 
schuss scheint sogar hindernd zu wirken, da er ja, wie wir oben sahen, die 
Entsäuerung befördert. Falls man die Luft durch Wasserstoff verdünnt, 
findet sogar eine größere Produktion statt als in gewöhnlicher Atmosphäre 
(Tab. XIV, E), doch hat natürlich die Verdünnung ihre Grenze; so genügt 
z. B. schon Luftabschluss durch Paraffin, um die Säureproduktion zu be- 
schränken (Tab. XIV, D). In reinem Sauerstoff ist die Produktion etwas ge- 
ringer als in gewöhnlicher Luft (Tab. XIV, F). Auffallender ist die Ver- 
minderung, falls man der atmosphärischen Luft durch Schnitte Zugang ver- 


Über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 97 

schafft (Tab. XIV, S' u. G'). Als die so zerschnittenen Stücke dagegen in 
Paraffin eingebettet wurden, wodurch ja wieder Verringerung des Luft- 
zutrittes herbeigeführt wurde, produzirten die Stücke mehr Säure als die dev 
Luft zugänglichen nicht eingebetteten Stücke (hierdurch ist die pathologische 
Wirkung des Zerschneidens eliminirt). Auch durch Abziehung der Epider- 
mis von Echeveria (was sich bei Bryophyllum leider nicht ausführen ließ) 
wurde dem SauerstofT der Zutritt erleichtert und es zeigten demgemäß die 
so behandelten Theile der Blätter einen geringeren Säurezuwachs als die 
mit Epidermis bekleideten (Tab. XIV, H); pathologisch dürfte das Epidermis- 
abziehen kaum wirken , von injizirten Intercellularen , Verminderung des 
Turgors etc. bemerkt man nichts , auch zeigen gleich l)ehandelte Blätter 
beispielsweise im Lichte fast genau gleich starke Säureabnahme als die an- 
deren (Tab. XIV, H') (siehe auch Wärmetabelle] . 

Noch sei angeführt, dass bei einigen Blättern von Pflanzen ohne Säure- 
periodizität durch theilweisen Abschluss der Luft durch Cacaobutter oder 
Verringerung des Partiärdruckes des Sauerstoffes durch Wasserstoff der 
Säuregehalt etwas gesteigert werden kann (Tab. XIV, D' u. E). Die Säure- 
zunahme liegt wohl oberhalb der Fehlergrenze, doch ist sie kaum prägnant 
genug, um hierdurch zu sicheren verallgemeinernden Schlüssen gelangen 
zu können. 

Aus der besprochenen Abhängigkeit der Säureproduktion vom Sauer- 
stoff der Luft nun zu schließen, dass die Säurebildung ein Nebenprodukt 
der Athmung ist, wie Kraus thut, wäre jedenfalls verfrüht, denn es braucht 
ja derSauerstoff nur indirekt zu wirken, dadurch, dass er die Lebensprozesse 
fördert, welche die Bildung der Säure bewerkstelligen; eine Ueberlegung, 
die Kraus in Bezug auf die Entsäuerung am Lichte einige Zeilen später selbst 
macht, in Bezug auf die Produktion dagegen gar nicht erwähnt. 


Bezieliimg des Säiirewechsels zu den voliimetrischen und chemischen 
Veränderungen der sie umgehenden Atmosphäre. 

I. Kritik der Saussure'schen Kohlensäureabsorptionshypothese. 

Bis jetzt ist nur die Thatsache bekannt, und zwar von Saussure bei 
Opuntia aufgedeckt, von Mayer für Bryophyllum näher untersucht, dass die 
Fettpflanzen am Tage mehr Sauerstoff aushauchen als sie Kohlensäure auf- 
nehmen. Außerdem geht noch aus Mayer's Tabellen hervor, dass Bryo- 
phyllum nachts das Volumen der umgebenden Luft verringert, ohne dass 
diese Thatsache näher berücksichtigt wird : während Saussure für Cactus 
und andere Fettpflanzen auch hierauf schon klar hinweist; auch wurde dies 
durch Grischow, sowie durch D£HfiRAi\ und Moissan (Ann. sc. 1874] bestä- 
tigt. Saussure hat bekannthch angenommen und auch zu beweisen gesucht, 

Untersuchungen aus dem botan. Institut in Tübingen. Bd. II. 7 


gg 0. Warburg. 

dass der Grund dieser Erscheinung absorbirle Kohlensäure sei, indem des 
Nachts die ausgealhmete Kohlensäure noch vor ihrem Austritt aus den Zellen 
absorbirt würde; schon nach Grischow »eine Meinung, die noch lange nicht 
erwiesen ist, und ebensoviel wader wie für sich hat.« Saussure vermochte 
auch nicht, eine nur halbwegs genügende Menge durch Auspumpen aufzu- 
finden , er fand nur (p. 69) Y50 des eingeathmeten Sauerstoffs als Kohlen- 
säure wieder, und Mayer hat nachgewiesen, dass auch durch Kochen mit 
Schwefelsäure oder durch Erhitzen mit darauf folgendem Auspumpen keine 
irgend wie erhebliche Menge von Kohlensäure auffindbar sei. Wenn auch 
diese Versuche, obgleich wenig an der Zahl und in den Einzelheiten nach 
unseren jetzigen Erfahrungen zur strengen Entscheidung nicht sehr günstig 
ausgewählt, doch wohl die Sache entscheiden dürften, so ist es trotzdem in 
Anbetracht der \Yichtigkeit dieser Frage, zumal da Mayer und Saussure mit 
verschiedenem Materiale arbeiteten, wünschenswerth, auch Saussure's indi- 
rekte Gründe für seine Ansicht zu erörtern. Es ist leicht zu beweisen, dass 
gerade seine Hauptgründe bei unserer jetzigen Kenntnis der Gasdiffusion 
als unlogisch in sich zusammenfallen, wofür natürlich Saussure kein Vor- 
wurf zu machen ist , während die übrigen Gründe höchstens Bew iesenes 
bestätigen können, ohne selbst Beweiskraft zu besitzen. So wird p, 78 
darauf Werth gelegt , dass ein im Rezipienten mit Kohlensäure gesättigtes 
Stück von Opuntia in Luft seine Kohlensäure abgiebt , im Rezipienten sich 
wieder sättigt, abermals in Luft die Kohlensäure abgiebt etc, , ein Prozess, 
zu dessen Erläuterung das mit Kohlensäure gesättigte Wasser herbeigezogen 
wird. Wie ist es aber möglich, dass ein Körper, der seine Kohlensäure an 
die Luft abgiebt, sie nicht noch viel eher an einen luftleeren Raum abgeben 
soll, und doch konnte er mit der Luftpumpe der Pflanze nur minimale 
Kohlensäuremengen entziehen. Andererseits heißt es, dass das Kalkwasser 
in einem Rezipienten in Gegenwart der Opuntia im Dunkeln sich nicht mit 
einem Niederschlag bedeckt ; ist es denn aber möglich , dass ein Körper, 
der an die doch immerhin etwas Kohlensäure enthaltende Atmosphäre von 
seiner Kohlensäure abgiebt, in einer ganz kohlensäurefreien Luft dieselbe 
bewahrt? Außerdem, warum gab denn das Opuntiaglied am nächsten Tage 
im Lichte einen Theil seiner Kohlensäure an das Kalkwasser ab? — Auch 
wäre es nach unseren jetzigen Kenntnissen undenkbar, dass die gleiche 
Pflanze, die in gewöhnlicher Atmosphäre viel Kohlensäure absorbiren soll, 
in Wasserstoff keine Kohlensäure zurückzuhalten vermag, obgleich die 
Pflanze hierbei nachweislich Kohlensäure ausscheidet (1, c. p. 70, in der 
Nacht V3 l'is V4 des Volumens) und nicht leidet, da sie nachher in der Luft 
sofort wieder inspirirt , was Saussure dadurch zu erklären sucht , dass »die 
Kohlensäure nicht durch den Druck zurückgehalten wird, welchen die 
Lebenskraft darauf ausüben kanna (p, 80) . — Saussure's Thatsachen sind 
unzweifelhaft größtentheils richtig und stimmen auch, soweit sie kontrollirl 
wurden, größtentheils mit unseren Erfahrungen überein, nur die Verallge- 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 99 

meinerungen und Schlüsse sind unrichtig. Die Abgabe von Kohlensäure 
einer im Rezipienten gesättigten Opuntia an die Luft bezieht sich nicht auf 
die ganze Inspiration, sondern nur auf die wirklich absorjjirte , und haupt- 
sächlich auf die in den Intercellularen befindliche Kohlensäure , wie auch 
nach Saussure die Opuntia in diesem Falle im Rezipienten nur ein Viertel 
ihres Volumens insplrirt, während sie sonst bis 1 '/4 des Volumens aufnimmt. 
Ein Viertel des Volumens wird wohl auch so ungefähr das Maximum der 
Absorptionsfähigkeit der Fettpflanzen für Kohlensäure sein , für den Fall, 
dass sich die Pflanze in reiner Kohlensäure befindet. Rei unseren Versuchen, 
wo nach längerem Verweilen der Opuntia in engem abgeschlossenen Raum 
(also Anreicherung der Kohlensäure bis auf höchstens 20^) die Luft er- 
neuert wurde, zeigte sich in den ersten zwei Stunden eine Volumvermehrung 
der Luft von nur Y^) bis 1/20 des Volumens der Opuntia , während hierauf 
die Inspiration wieder die Oljerhand erlangte. — Dass die von der Pflanze 
gebildete Kohlensäure nur zu einem sehr geringen Theil absorbirt werden 
kann , zeigt sich evident auch in folgendem Versuche. Ein Opuntiastück 
wurde ])ei 13° in abgeschlossener Atmosphäre längere Zeit verdunkelt, wo- 
bei sich natürlich eine deutliche Inspiration zeigte; am fünften Tage war 
der Sauerstoft' aufgezehrt uud sofort trat in Folge intramolekularer Athmung 
eine sichtbare Expiration zu Tage , die bei Erneuerung der Luft wieder 
einer Inspiration Platz machte. Wäre die Inspiration Folge der Kohlensäure- 
absorption, so hätten wir hier den sonderbaren Fall, dass die Pflanze die 
bei normaler Athmung gebildete Kohlensäure festzuhalten , die weit ge- 
ringere Menge (siehe unten) der intramolekular erzeugten Kohlensäure da- 
gegen nicht zu binden vermag. — Ferner konnten wir, im Gegensatz zu 
Saussure , bei Opuntia selbst in der ersten Nacht nach vorangegangener 
Relichtung durch Rarytwasser stets eine Ausscheidung von Kohlensäure 
konstatiren. — Endlich tritt bei Opuntia in höheren Temperaturen (35 °) 
an Stelle der Inspiration eine sichtbare Expiration , genau wie bei Rryo- 
phyllum (siehe unten) ; es kann demgemäß ebensowenig hier wie bei Rryo- 
phyllum von bedeutender Kohlensäureabsorption die Rede sein. Gelten 
aber nur die gewöhnlichen Regeln über Kohlensäureabsorption , so zeigen 
Borodin's »Untersuchungen über Pflanzenathmung 1881« (p. 41), dass die 
Aufnahme der Kohlensäure aus der Atmosphäre außerordentlich schnell vor 
sich geht, in der ersten halben Stunde rapid und schon nach einer Stunde 
meistentheils fast beendet ist, während bei Bryophyllumblättern in 10^ 
Kohlensäure enthaltender Luft sich nach einer halben Stunde noch fast 
keine Volumenänderung zeigte; fernerzeigten Bryophyllumblätter, unter 
verschiedenen Redingungen einer 25^ Kohlensäure enthaltenden Atmo- 
sphäre ausgesetzt, keine größere Inspiration, als unter gleichen Redingungen 
in gewöhnlicher Luft, was bei bedeutender Absorption hätte der Fall sein 
müssen. Endlich kann auch der Quantität nach die Absorption selbst in 
reiner Kohlensäure, sogar in lufttrockenen Samen, wo sie außerordentlich 

7# 


j^QQ 0. Warburg. 

hoch ist , nicht mit der Inspirationsgröße der Fettpflanzen in einer fast 
kohlensäurefreien Atmosphäre verglichen werden , indem die Absorption 
meist nur ein Viertel oder noch weniger des Volumens der Pflanzenlheile 
beträgt, nur selten bis zur Hälfte hinaufgeht, während bei den Feltpüanzen 
eine Inspiration von 1 ',4 Volumen keine Seltenheit ist. Wir werden dem- 
nach gewiss noch viel zu hoch greifen , falls wir die durch Absorption in 
gewöhnlicher, nur wenis^ Kohlensäure enthaltender Luft verursachten 
Fehler auf ein Fünftel des Volumens als Maximum taxiren. Verringert wird 
der Fehler bei unseren Versuchen noch dadurch , dass vor den Nachtver- 
suchen die Blätter erst einige Zeit, ca. 3/4 Stunden verdunkelt wurden, so 
dass sie sich etwas mit Kohlensäure sättigen konnten, während bei Tagver- 
suchen die Blätter vorher ca. IY2 Stunden belichtet wurden, so dass Aus- 
gleich einerseits durch Diffusion , andererseits durch Assimilation möglich 
war. Uebrigens wurden dieselben Resultate gefunden , wenn mit einem 
Bryophyllumblatt gearbeitet wurde, das vorher 2V2 Stunden in einer 50^ 
Kohlensäure enthaltenden Luft sich sättigen konnte. — Bei einer Anzahl von 
Versuchen war schon von vornherein die Möglichkeit auch einer ganz kleinen 
Fehlerquelle durch Absorption ausgeschlossen, z. B. wenn mit gesättigten 
Blättern im Dunkeln operirt wurde. 

II. Parallelität zwischen Säureabnahme und Volum enzunahme der 
Atmosphäre am Tage und umgekehrtes Verhalten in der Nacht. 

Die Thatsache, dass Fettpflanzen am Tage ihre Atmosphäre vermehren 
(Tab. XV, A), in der Nacht dagegen dieselbe vermindern (Tab. XVI, A), wurde 
auch durch sämmtliche von mir angestellte Versuche bestätigt , und zwar 
für Bryophyllum, Aloe arborescens und, was mir besonders wichtig zu kon- 
statiren scheint, in bedeutendem Maße auch bei der Bromeliaeee Hoplo- 
phylum grande, mit zwar steifen, aber dünnen Blättern, die keinenfalls im 
strengen Sinne zu den Fettpflanzen gerechnet werden darf (Tab. XV, A). 
Es sei hier bemerkt, dass die Größe des volumetrischen Ausschlages genau 
parallel geht der Diflerenz zwischen Säureminimum und Säuremaxinuim, 
sodass in den dunklen Novembertagen, zugleich die Ruheperiode von Bryo- 
phyllum, neben geringer Säureabnahme auch nur kleine volumetrische Diffe- 
renzen zu erzielen waren, wieder ein Beweis gegen denEinfluss der Kohlen- 
säureabsorption. — Auch lässt sich die Parallelität darin durchführen, dass 
auch das volumetrische Maximum genau wie das Säureminimum auf die 
Nachmittagsstunden fällt, wie man z. B. aus der Versuchsreihe 3) pag. 279 
bei Mayer ersehen kann, wo schon zwischen 12 Uhr 20 Min. und 1 Uhr 
30 Min. das Volumen wieder abnimmt. Auch bei Aloe arborescens nahm 
das Volumen schon zwischen 1 Uhr und 3 Uhr 30 Min. wieder ab Tab. XV, B), 
wenn auch wenig. Aus den verschiedensten Versuchen von Mayer, de Vries 
und mir erkennt man ferner, dass die Volumenzunahme genau so wie auch 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 101 

die Säui'eabnahme in den ersten Stunden intensiverer Belichtungen bei 
weitem am größten ist. 

Eine andere Parallelität, die außerordentlich prägnant hervortritt, zeigt 
sich in dem Verhalten der Pflanzen in einer \'i% Kohlensäure enthaltenden 
Luft am Tageslichte. War oben bewiesen, dass die Entsäuerung dadurch 
gehemmt wird, so sehen wir hier, dass die Volumenzunahme unter densel- 
l)en Bedingungen verringert wird (Tab. XV. C). Hoplophytum ist wider- 
standsfähiger gegen Kohlensäure, assimilirt in ^% und sogar \i% Kohlen- 
säure noch recht stark, entsäuert sich deshalb auch noch unter diesen 
Bedingungen und vermehrt das Volumen der Atmosphäre beträchtlich 
(Tab. XV, D) ; bei 25^ Kohlensäure entsäuert sie sich kaum mehr und auch 
das Volumen vermehrt sich nur wenig. — Bei Aloe arborescens scheint 
schon bei \Q% Kohlensäure die Volumenzunahme sehr verringert zu sein. 

In der Nacht übt, wie schon oben bemerkt, Kohlensäure keinen be- 
deutenden Einfluss auf die nächtliche Säurevermehrung aus, und ebenso 
wenig wird die Inspiration beeinflusst; auch zeigte ein Bryophyllumblatt, 
das sich am Abend 2Y2 Stunden in 50^ Kohlensäure befand, trotzdem in 
der Nacht beträchtliche Inspiration. — Wir haben oben gesehen, dass reiner 
Sauerstoff die Säurezunahme in der Nacht um etwas verringert. Dasselbe 
sehen wir auch volumetrisch, die Inspiration ist ein wenig kleiner, obgleich 
die Kohlensäureathmung durch Sauerstoff wie sonst, so auch beiBryophyllum 
ein wenig gefördert wird (Tab. XVI, B). 

III. Parallelität zwischen Säureabnahme und Volumenzunahme bei 
längerer Verdunkelung, resp. Erwärmung. 

Eine weitere Parallelität zwischen Säureab- und Volumenzunahme 
zeigt sich bei längere Zeit verdunkelten Bryophyllumblättern. Wie bei 
denselben nach einer Nacht an Stelle der nächtlichen Säurezunahme 
eine ganz langsame Säureabnahme sich geltend macht, so zeigt sich hier 
auch eine langsame Volumenvermehrung und zwar auch, wenn man der 
Luft, mit welcher man die eine Nacht dunkel gehaltenen Blätter umgiebt, 
12 bis 16^ Kohlensäure zusetzt (Tab. XVII, A). Falls Absorption die Ur- 
sache wäre, müsste sich das Volumen verringern. — Saussüre hat bei 
Opuntia diese Erscheinung nicht beobachtet, er giebt an, dass nach ge- 
schehener Inspiration das Volumen lange Zeit (so lange er beobachtete) un- 
verändert geblieben sei. Vermuthlich wird Grischow Recht haben, wenn 
er diese Konstanz aus der Schädigung durch die sich anhäufende Kohlensäure 
erklärt, denn in der That scheint nach gelegentlichen Versuchen Opuntia 
wie auch Aloe gegen Kohlensäure sehr empfindlich zu sein. Vielleicht auch 
dürften die kleinen Differenzen, um die es sich hier handelt, Saussure bei 
seinen breiten Gefäßen entgangen sein; andererseits ist es aber auch mög- 
lich, dass es sich bei der Opuntia auch mit der Entsäuerung in längeren 


\Q2 0. Warburg. 

Dunkelperioden anders verhält. — Es ist ja kein zwingender Grund vor- 
handen, dass, so lange noch überhaupt Reservestoft'e vorhanden sind, die 
Entsäuerung schneller vor sich gehen soll, als die Ansäuerung. Dass es bei 
Bryophyllum und Echeveria so ist, beweist nichts für die übrigen Fett- 
pflanzen. Saussire giebt ja auch für Opunlia eine Inspirationsperiode von 
36 Stunden an, und in meinem Versuche bei 13° währte sie sogar 8 Tage 
und mehr, und dies würde ja nach der hier entwickelten Anschauung einer 
Säurezunahme von derselben Dauer entsprechen. Wir sehen also, bei 
Opuntia sind die entsäuernden Kräfte im Verhältnis zu den ansäuernden 
geringer als bei Bryophyllum, so dass ein länger dauernder Gleichgewichts- 
zustand sehr wohl möglich ist. Die Säureverhiiltnisse im speziellen bei 
Opuntia klar zu legen, wird schwer sein, da man des schleimigen Inhaltes 
wegen mit unserer Methode keine so genauen Resultate zu erzielen vermag, 
wie sie für diese Fragen unerlässlich sind. — Aloö arborescens zeigte nach 
unseren Versuchen eine Inspirationsdauer von c. 24 Stunden , und auch 
dann zeigte sich das Volumen nach 121 weiteren Stunden nicht verändert. 
Auch Echeveria metallica zeigte zwischen der 12. und 36. Stunde der Ver- 
dunkelung (ein anderes Mal zwischen der 24. und 36. Stunde] nur eine 
sehr geringe Volumenvermehrung. 

Weit klarer (wie ja auch bei der Säureabnahme) zeigen sich alle diese 
Verhältnisse in der Wärme , wo sich eine schnelle und bedeutende volu- 
metrische Zunahme zeigt , entsprechend einer schnellen und bedeutenden 
Säureabnahme (Tab. XVII, B). Falls man dagegen die durch Licht entsäuerte 
Pflanze einer Temperatur von 35 ° aussetzt , so verursacht sie kaum eine 
volumetrische Aenderung, ebenso wie auch die Säure nicht mehr abnehmen 
kann. — In der Wärme wirkt die Kohlensäure öfters schädigend auf die 
Säureabnahme , und in denselben Fällen findet dann auch nur eine kleine 
Volumenvermehrung statt (Tab. XII, C), während , wo Kohlensäure nicht 
schädigend wirkt (Tab. XVII, Bj , auch fast dieselbe Volumenvermehrung 
sich einstellt wie ohne Kohlensäure (was abermals gegen Absorptionswir- 
kung spricht). Wie aber bei der Entsäuerung schließlich in der Wärme ein 
Gleichgewichtszustand herbeigeführt wird, so auch in den volumetrischen 
Verhältnissen. Nach Erwärmung von 32 Stunden wurde das Blatt mit neuer 
Luft umgeben ; nach der Absorptionshypothese hätte das Blatt (das ja vorher 
in der mit Kohlensäure angereicherten Atmosphäre sich befand) hier von 
seinem Vorrath abgeben müssen ; aber es zeigte sich keine Volumenvermin- 
derung, obleicheine außerordentliche Menge Kohlensäure ausgeathmet wurde. 

IV, Inspirirt wird Sauerstoff, expirii't Kohlensäure. 

Dass sich die nächtliche Inspiration auf Sauerstoff" bezieht, erkennt man 
leicht daran, dass einerseits die Pflanzen auch in kohlensäurefreiem Räume 
kräftig inspiriren, andererseits auch in reinem Sauerstoff" diese Erscheinung 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 103 

zeigen. — Das am Licht expirii te Gas besteht lediglich aus SauerstoflF, wie 
Mayer nachwies. Die in der Wärme und im Dunkehi expirirte Gasmenge 
ist reine Kohlensäure, wie man es ja auch nicht anders erwarten kann. Es 
ist hiermit jedoch noch nicht direkt bewiesen , dass die Abspaltung nicht 
als Sauerstoff geschieht, der dann in der Athmung sofort verbraucht würde. 
Diese Ansicht einer intramolekularen Sauerstoffquelle, die wegen der Aehn- 
lichkeit mit der Pasteur'schen Gährungshypothese etwas bestrickendes hat, 
dürfte aber doch nicht ernstlich aufrecht zu erhalten sein : denn während 
bei der Gährung bei Abschluss von Sauerstoff die Kohlensäurebildung, also 
nach der Pasteur'schen Ansicht die intramolekulare Sauerstoffentstehung 
unbehindert vor sich geht, fanden wir ja oben, dass beim Aufenthalt der 
Fettpflanzen in Wasserstoff die Säure nicht zersetzt, also die Sauerstoffquelle 
nicht benutzt wird, und gerade hier würde sie von Werth sein. Ein Er- 
klärungsversuch dieser Abweichung dadurch, dass in Wasserstoff die nöthige 
Energie zur Zertrümmerung der Säure fehle, wäre in diesem Falle hinfällig, 
da der Beginn der Sauerstoffabspaltung im ersten Moment gesichert wäre 
durch noch vorhandene Spuren Sauerstoff, durch die im Anfang ja noch 
energischen Kräfte, sowie durch die dazu kommenden Kräfte der intramole- 
kularen Athmung, während hierauf ja wieder neuer Sauerstoff zur Fort- 
setzung des Prozesses durch Abspaltung sich bilden würde. Es würde sich 
ein genau analoger Prozess in Wasserstoff in der Wärme entwickeln müssen, 
wie wir ihn am Tageslicht in Wasserstoff sich wirklich abspielen sehen, wo 
die Entsäuerung, wenn auch etwas vermindert, fortschreitet durch den ab- 
gespaltenen oder aus abgespaltener Kohlensäure sich bildenden Sauerstoff. 
Da also ein solcher Prozess in der Wärme nicht eintritt, vielmehr die Fett- 
pflanzen in Wasserstoff keine Säureverminderung aufweisen, so werden 
wir uns also bei der Entsäuerung durch Wärme für direkte Kohlensäure- 
abspaltung entscheiden müssen, zumal da auch chemische Gründe zu Gun- 
sten dieser Ansicht sprechen. Die Säuren sind so einfache Körper, dass 
sie, falls sie zerfallen, wohl stets Kohlensäure liefern; auch beim Kochen 
mit Schwefelsäure, auch in zugeschmolzenen Glasröhren mit Wasser, ja 
schon bei einfachem längeren Kochen spurweise entwickeln sie Kohlen- 
säure ; am Lichte mit Sauerstoffüberträgern werden sie langsam zu Kohlen- 
säure oxydirt. Auch stimmen die Durchschnittszahlen der Volumenvermeh- 
rung (resp. -Verminderung) (als Kohlensäure berechnet) und der verschwun- 
denen , resp. gebildeten Säure (als Apfelsäure berechnet) ziemlich gut zu 
dem verlangten Verhältnis i : 3 (Tab. XV, A; Tab. XVI, A). — Falls aber in 
der Wärme und im Dunkeln sich von der Säure Kohlensäure abspaltet , so 
würde es unnatürlich sein, wollten wir ohne Grund für die Entsäuerung 
im Lichte einen ganz anderen Prozess mit direkter Sauersloffabspaltung gel- 
ten lassen; dass der Versuch von Mayer, wonach die am Lichte ev, ausge- 
schiedene und durch Barytwasser aufgefangene Kohlensäure in keinem Ver- 


104 0- Warbürg. 

hältnis steht zu dem expirirten Sauerstoff, keine Beweiskraft hat, wurde 
schon oben erörtert. 


V. Volumetrisehe Verhältnisse bei der intramolekularen Athmung. 

Ueber die Athmung in indifrerenten Gasen ist in Bezug auf unsere 
Frage wenig zu sagen. Hier kann natürlich von Inspiration nicht die Bede 
sein, da ja kein Sauerstoff vorhanden ist; im Gegentheil muss sich hier das 
Volumen stets durch intramolekular erzeugte Kohlensäure vermehren. Doch 
scheint diese intramolekular ausgeathmete Kohlensäure (Tab. XVIII, B ') bei 
Bryophyllum außerordentlich gering zu sein verglichen mit der normalen 
Athmung (Tab. XVIII, A). In 16 Stunden produzirlen Bryoi>hyllumblätter 
in Wasserstoff ca. Ys der sonst ausgealhmeten Kohlensäure , nach vorher- 
gegangener Beleuchtung in 14 Stunden ca. die Hälfte (Tab. XVIII, B 2 . 
Echeveriametallica (Tab. XVIII, B 3) zeigte in 24 Stunden dasselbe Verhältnis; 
wie sich aber diese Differenz auf die einzelnen Stunden verlheilt, eine an 
und für sich wichtige Frage, wurde, da sie zu weit von unserer Fragstellung 
abführt und nur mit großem Materialaufwand und anderem Apparate zu ent- 
scheiden ist, nicht weiter untersucht. Mangel an wirklichem Beservematerial 
konnte unmöglich in 24 Stunden eintreten, da die Blätter der Fettpflanzen 
ja zu gleicher Zeit Beservestoffbehälter sind ; und auch in Bezug auf das 
durch die Fermente für die Athmung leicht zugänglich gemachte Material 
(speziell Zucker) waren die für sauerstoffhaltige und sauerstofffreie Luft be- 
stimmten Blatttheile ja vorher gleich gestellt. — Es zeigen demgemäß volu- 
metrisehe Messungen in der Zwischenzeit während des Versuches nur ein 
ganz langsames allmähliches Sinken der auf eine Stunde berechneten Vo- 
lumenzunahme, woraus zu schließen ist, dass schon in den Anfangsstunden 
zwischen der in normaler und intramolekularer Athmung produzirten Kohlen- 
säure eine Differenz stattfindet, dass demnach hier die durch intramolekulare 
Athmung für die Fettpflanzen gewonnene Energie eine im Verhältnis zu 
anderen Pflanzen und zur normalen Athmung geringe ist , was zum Ver- 
ständnis der Säureverhällnisse von Wichtigkeit sein wird. — Auch hier 
dürfte Kohlensäure, bis zu einem gewissen Grade zugeführt, nicht sehr 
schädigend wirken, was daraus hervorgeht, dass die Volumenvermehrung 
in Wasserstoff im Dunkeln mit oder ohne Kohlensäure nicht sehr differirt. 
— Dagegen hat vorherige Beleuchtung natürlich auch hier auf die Kohlen- 
säureabgabe einen begünstigenden Einfluss, wie ein Beispiel von Echeveria 
zeigt, wo der vorher belichtete Blatltheil mehr Kohlensäure abgab , als der 
vorher verdunkelte (Tab. XVIII, B ^) ; da der vorher belichtete Theil jeden- 
falls mit Kohlensäure ungesättigt, der verdunkelte gesättigt war, so würde 
man, falls einigermaßen erhebliche Kohlensäureabsorption stattfände, um- 
gekehrt bei dem belichteten Blatte eine geringere Kohlensäureabgabe er- 
warten, als bei dem verdunkelten. 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 105 

Diese Beispiele werden zur Genüge zeigen , dass wir es hier mit einer 
bis ins einzelne gehenden Parallelität zwischen Säureabnahme und Volumen- 
zunahme einerseits, Säurezunahme und Volumenabnahme der umgebenden 
Luft andererseits zu thun haben; eine Parallelität, die nach obigem soweit 
geht, dass, falls man z. B. die Säureabnahme am Licht (ohne die Gesammt- 
funktionen zu stören) künstlich verhindert (durch Einfluss der Kohlensäure), 
auch die volumetrische Vermehrung ausbleibt, welches Faktum aufs Bestimm- 
teste anzeigt, dass hier nicht nur eine zufällige Parallelität, 
sondern eine Kausalität vorliegt. Ebenso können wir ja auch um- 
gekehrt durch Inhibition der SauerstoiTaufnahme (also der Volumenver- 
minderung) die Säurevermehrung hindern. 

VI. Beziehungen zwischen volumetrisehen Verhältnissen und 
Säuregehalt bei den Pflanzen im Allgemeinen. 

Ist demnach also der innige Zusammenhang zwischen Volumen- und 

Aciditätsänderung bei den einem periodischen Säurewechsel unterliegenden 

Pflanzen nicht von der Hand zu weisen, so wird andererseits vielleicht auch 

ein großer Theil der in der Athmungslitteratur bekannten Beispiele, wo der 

CO 2 
Athmungsquotient -775- <C '' »st, auf Säurevermehrunc; innerhalb der Pflanze 

zurückzuführen sein. Die Verminderung des Volumens der Atmosphäre bei 
der Keimung auch nicht ölhaltender Samen (DfiufiRAiN et Landrin, Recher- 
ches sur la germinat. p. 364 IT., Borodin a. a. 0.) ist sicher theilweise der 
Säurezunahme zuzuschreiben, da in der That z. B. in je 10 keimenden 
Erbsen in 36 Stunden die Säuremenge sich von 27,1 auf 35,0 vermehrt; 
Schulze und Umlauft (Unters, üb. einige ehem. Vorg. bei d. Keim. d. gelb. 
Lupine p. 840) fanden freilich in einem Versuch bei keimenden Lupinen 
sogar eine bedeutende Säureverminderung, doch wurde in der Arbeit diese 
Frage nur ganz nebensächlich behandelt , und ist dies Resultat bei der 
starken Neubildung saure Reaktion zeigender Zellen a priori unwahrschein- 
lich. Neben dem von uns angenommenen Verbrauch des Sauerstofl's zur 
Säurebildung kommt in Bezug auf die Volumenverminderung der Atmo- 
sphäre wohl nur noch die Bildung von Wasser und ev. von Amidosäuren 
nebst Derivaten in Betracht, falls man von einer ev. bei der Keimung ge- 
steigerten Absorptionsfähigkeit für Gase absehen will (DfiefiRAiN und Landrin 
vermochten aus den Keimlingen selbst mit der Luftpumpe nicht die Diff"e- 
renz herauszusaugen). — Ferner ist es eine allgemeine, mit der absoluten 
Säurezunahme der Pflanzen beim Wachsen in Übereinstimmung stehende 

CO2 
Beobachtung , dass stark vegetirende Theile den kleinsten Quotienten -p—r- 

besitzen; Bonnier und Mangin (Ann. sc. nat. 1884, 3 Arbeiten) fanden den 
Quotienten für junge Pflanzentheile kleiner als für ältere; die schnell 


106 0- Warburg. 

wachsenden Pilze zeigten durchschnittlich 0,6 als Quotienten, schon 

Grischow wies Volumenverminderung bei Amanita nach ; aber auch bei 

Zwiebeln in ihrer Entwicklung ist nach St. Andr^ (Biederm. Centralbl. 1877 

p. 270) und bei Wurzeln nach DfiiifiRAiN und Vesque (Ann. sc. nat. VI 1876 

p.327 undCompt. rend. t. 84, 1877, p. 959) und Grischow (Phys. ehem. Unters. 

CO 2 
üb. d. Athm. 1819) -^ <C '' • In Bezug auf beblätterte Zweige werden 

Sausslre's und Grischow's Resultate durch die feineren Methoden Bonnier's 
und Bolssingault's, die für kurze Zeiten den Quotienten meist gleich i fan- 
den, richtiggestellt; nur die dickblättrigen Pflanzen, sowie die gegen Tran- 
spiration geschützten Bromeliaceen und Orchideen (siehe oben), zeigen bei 
der Verdunkelung einen kleineren Quotienten als I , und aus anderem, aber 
analogem Grunde wird sich ohne Zweifel auch ein solcher bei ölhaltigen 
Blättern nachweisen lassen; dasselbe zeigen die Nadelhölzer nach DfinfiRAiN 
undMoissAN (Compt.rend.t.78, 1874), Boussingault (Compt.rend. t. 53, 1861 
Pin. maritime; Ann. chim. phys, 4 s. t. 3, 1868 p. 304 Pin. pinsapo) und 

4 
Borodin; Bonmer und Mangin fanden sogar den Quotienten = — . Das Ver- 

ü 

halten der Algen, die nach Bonnier und Mangin einen viel kleineren Quotienten 

haben als 1 , ist in Bezug auf Säureschwankungen schwer zu untersuchen. 

Dass bei den ausgewachsenen Pflanzentheilen, d. h. solchen, die nicht auf 

Kosten früher angehäufter Reservestoffe leben, wie z. B. bei den Blättern, 

diese Quotienten nicht immer konstant bleiben können, d. h. mit anderen 

Worten, dass die Volumenverminderung während der Verdunkelung durch 

den umgekehrten Prozess bei Licht ausgeglichen werden muss^), wo dann 

CO 2 
also -— y ^ 1 sein inuss, wurde für die Fettpflanzen bewiesen, und geht 

auch schon überhaupt aus der einfachen Berechnung hervor, wie viel Sauer- 
stoff sich sonst allmählich anhäufen müsste , ohne dass eine irgend ge- 
nügende Verwendung vorstellbar wäre. Die Verbrennung des Wasser- 
stoffes in den organischen Verbindungen zu Wasser kann nämlich keinen 
dauernden Sauerstoffverbrauch bedingen, da ja der Wasserstoff' sämmtlich 
durch Wasser oder sehr sauerstoffreiche Verbindungen (Säuren und Salze) 
geliefert wird. Sollte irgendwo der Wasserstoff in relativ sauerstoffarmen 
Verbindungen (Fette, Lignin, Eiweiß, Terpene) auftreten, so würde bei der 
Bildung dieser Stoffe ein gleiches Äquivalent Sauerstoff zur Volumenver- 
mehrung frei werden, als bei der schließlichen Verbrennung der umgeben- 
den Luft entzogen wird ; die aber überall in erster Linie in Betracht kom- 
menden Kohlehydrate spielen wegen des regelmäßigen Verhältnisses der 
Zahl von Wasserstoff- und Sauerstoff'atomen in Bezug auf Volumenver- 


1) Es ist demnach bei volumetrischen Untersuchungen stets die Beleuchtung als 
Faktor in Betracht zu ziehen. 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 107 


gewachsenen Pflanzentheilen , wo -p^-:^ <^ 1 ist, eine Periodizität der 


mehrung oder -Verminderung gar keine Rolle. Es muss also bei den aus- 

G02 

"Ö^ 

Volumenschwankungen existiren; für einen großen Theil der Fälle konnten 
wir dieselbe auf die Saureschwankungen zurückführen , andere müssen 
nolhwendigerweise ebenso mit dem Auftreten und Verschwinden von Öl 
und Fetten zusammenhängen, bei einem ev. noch bleibenden Rest werden 
andere Gründe zu suchen sein. — Für Pinus Pinaster wird unsere Annahme 
einer Periodizität durch DfiHfiRAiN und Moissan bestätigt, die bei längerer 
Verdunkelung Volumenvermehrung konstatirten; in Rezug auf höhere 

C02 
Temperaturen möchte das Wachsthum des Quotienten -^ry trotz der Mangel- 
haftigkeit der Arbeiten von DfiiißRAiN und Moissan, sowie von Moissan allein, 
mehr Wahrscheinlichkeit für sich haben , als die auffallende Konstanz von 

C02 

-— — bei allen Temperaturen (Ronnier und Mangin), wovon ja unsere Er- 
fahrungen bei den Fettpflanzen so außerordentlich abweichen würden. 

In einzelnen Fällen lässt sich auch außerhalb der Reihe der Fett- 
pflanzen Zusammenhang zwischen Volumänderung und Aciditätswechsel als 
fast sicher annehmen; so z. R. fand Sausslre (Ann. chim. phys. t. 19, 1821 . 
De l'influence des fruits verts sur l'air etc.), dass unreife, also grüne Trau- 
ben eine viel größere (über dreimal so große) nächtliche Inspiration zeigen 
als reife, bei nur wenig größerer (noch nicht das doppelte ausmachender) 
Athmung. Ebenso sollen reife Trauben stets, falls längere Zeit untersucht, 
mehr Kohlensäure abgeben, als sie Sauerstoff aufnehmen, womit ja der 
abnehmende Säuregehalt der Nachreife in Einklang steht (St. Pierre et 
Magnin, Gompt. rend. t. 86, 1878 p. 491). Vielleicht verhalten sich auch die 
grünen Erbsenschoten in Rezug auf die Säureverhältnisse wie die Fett- 
pflanzen , indem Saussure bei ihnen eine starke nächtliche Inspiration 
nachwies. 

Fassen wir noch einmal die Ergebnisse dieser Retrachtung zusammen, 
so kann der Sauerstoff, um den sich die die Pflanzen umgebende Atmo- 
sphäreverringert, zu verschiedenen Oxydationen verbraucht werden. Er kann 

1) den Wasserstoff der Verbindungen zu Wasser oxydiren, wobei nur dann 
eine Volumenverminderung entstehen kann , falls die Pflanze vorher reich 
war an sauerstoffarmen Körpern, Fette, Harn, Proteinstoffe, bei deren Ril- 
dung hingegen eine entsprechende Volumenvermehrung auftreten müsste; 
hierzu würde ein Reispiel bilden die nächtliche Athmung ölhaltiger Rlätter. 

2) kann der Sauerstoff sauerstoffarme Körper in sauerstoffreichere verwan- 
deln, speziell in Kohlehydrate, wovon ein prägnantes Reispiel die Keimunj: 
ölhaltiger Samen ist. 3) der Sauerstoff kann die Kohlehydrate oder sauer- 
stoffärmere Körper in sehr sauerstoffreiche verwandeln, wobei nur die orga- 
nischen Säuren ernstlich in Relracht kommen dürften; hierher gehört die 


108 0. Warburg. 

nächtliche SäurelDÜdung der Fettpflanzen. Sind in einer Pflanze sauerstoff"- 
arme Körper nur in unbedeutender Menge vorhanden, oder zeigt die Quantität 
derselben keine Veränderung, trotz merklicher Volumenverminderung der 
umgebenden Atmosphäre, so halben wir es ohne weitere Prüfung mit dem 
Falle 3) zu thun, NB. falls speziell Absorptionserscheinungen ausgeschlossen 
sind ; wir würden es also dann mit Volumverminderung in Folge von 
Säurevermehrung zu thun haben. 

Wahrsclieiuliclilveit der direkten Abspaltitiig von Kolileusäure aus 

den Säuren. 

Ob der Zusammenhang zwischen Volum Veränderung und Säurewechsel 
ein direkter oder indirekter ist, lässt sich nicht ohne weiteres entscheiden ; 
ist man auch geneigt anzunehmen, dass das Gas sich direkt von der Säure 
abspaltet, welche Ansicht auch Maver ohne weiteres vertrat, so wäre es 
doch möglich, dass die Kohlensäure sich von einer anderen Verbindung 
abspalte und die Säure, oder vielleicht nur der Sauerstoff" derselben, zur 
direkten oder indirekten Regeneration dieses Stoffes diene. Dies letztere 
könnte auf dreierlei Weise geschehen: entweder könnte die Säure redu- 
zirt werden und der auf diese Weise gewonnene Sauerstoff analog dem 
^itmosphärischen Sauerstoff (ohne dass er überhaupt jemals in Freiheit zu 
treten braucht) in den regulären Stoffwechselprozess eintreten; dagegen 
spricht, wie oben erwähnt, die Beständigkeit der Säure bei intramoleku- 
larer Athmung; oder es könnte sich die sauerstoffreiche Säure mit einer 
sauerstoffarmen Materie zu einem Körper von mittlerem Sauerstoffgehalt 
verbinden, und von diesem dann direkt oder indirekt Kohlensäure abge- 
spalten werden, wobei natürlich wieder ein sauerstoffarmer Körper ent- 
stehen müsste; dies ist deshalb unwahrscheinlich, weil solche sauerstoff- 
arme Körper (ätherische Öle, Fette, Harze, auch Gerbstoffe) den Fettpflanzen 
meistens fehlen ; auch wäre dann der Einfluss der Lichtwirkung , der 
Kohlensäure im Lichte, und vieles andere unerklärlich. Oder es könnte 
endlich in demselben Maße, als von einem Körper Kohlensäure abgespalten 
wird. Säure oder ein Spaltungsprodukt derselben (beispielsweise Kohlen- 
säure) wieder hineintreten, oder wenigstens in die Kette der genetisch auf- 
einander folgenden Körper; aber auch diese Erklärung wird Schwierigkei- 
ten haben, wegen der bis ins Detail gehenden Parallelität und Kausalität von 
Volumenvermehrung und Säureverminderung; für jedes neu eintretende 
Molekül müsste auf der andern Seite genau wieder ein Molekül austreten ; 
würde letzteres eine kurze Zeit lang nicht geschehen , so müsste sich ein 
eigenthümlich sauerstoffreicher, chemisch bisher nicht aufgefundener, un- 
bekannter Körper anhäufen. Würde dagegen das Umgekehrte eintreten, 
sich Kohlensäure abspalten, ohne Ersatz durch die Säure, so hätten wir 
«ine von Säurezersetzung unabhängige Volumvermehrung, was bei den 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 109 

Fettpflauzen nie beobachtet werden konnte. Die Beziehungen zwischen 
Säure und abgespaltener Kohlensäure sind nach allen Erfahrungen viel 
inniger als die zwischen Sauerstoff und Kohlensäure im Athmungsprozess, 
wo so viele Erfahrungen darauf hinweisen, dass der Prozess trotz der gegen- 
seitigen Abhängigkeit von Sauerstoff" und Kohlensäure seine Mittelstufen 
und Nebenprodukte hat. — Es bleibt nur noch die Möglichkeit der direkten 
Abspaltung von Kohlensäure aus den Säuren, die theoretisch und chemisch 
mindestens ebenso wahrscheinlich ist, wie die aus ireend einem anderen 
Körper. Wenn wir demnach auch keinen strengen Beweis für die direkte 
Abspaltung von Gas (Kohlensäure) aus der Säure haben, und der Natur der 
Sache nach wohl auch nicht haben können, so ist dies die einzige unge- 
zwungene und alle Schwierigkeiten hebende Erklärung für die bis ins 
einzelne gehende Abhängigkeit der Volumvermehrung von der Säurezer- 
setzung. 

Für die Beziehungen zwischen Sauer Stoffaufnahme und 
Säurezunahme sind fast dieselben Ueberlegungen maßgebend. Zer- 
spaltung irgend welcher Stoffe in sauerstoffreiche Säuren und sauerstoffarme 
Körper (beispielsweise Oxyphensäure, wie G. Krals annimmt) wäre nur mit 
der Inspiration vereinbar unter sofortiger Weiteroxydirung des sauerstoff- 
armen Körpers ; bei Entziehung von Sauerstoff müsste derselbe sich aber 
dann anhäufen und die Säure zunehmen ; was den Thatsachen widerspricht. 
Gegen vorhergehenden Eintritt des Sauerstoffes in einen anderen Körper 
und erst spätere Abspaltung der Säuren im Laufe des Stoffwechsels würde 
für's erste noch die fehlende Kenntnis eines solchen sauerstoffreichen Zwischen- 
gliedes sprechen ; doch könnte ja diese Zwischenstufe ein nur wenig sta- 
biler Körper sein, der sich nicht anhäuft. Vor allem sind einer solchen An- 
nahme keine so engen Beziehungen zwischen Inspiration und Säurezunahme 
im Wege , da hier nur das eine Faktum des gemeinschaftlichen Auftretens 
dieser Erscheinungen bekannt ist; auch theoretische Betrachtungen würden 
eher für als gegen diese Annahme sprechen (z. B. die nahen Beziehungen 
zwischen Apfelsäure und Asparagin ; das Auftreten der Säuren als Zer- 
setzungsprodukte der Eiweißkörper; die W' ahrscheinlichkeit , dass Kohle- 
hydrate irgendwie an der Zusammensetzung der Eiweißkörper betheiligt 
sind etc.) ; die entgegengesetzte Annahme, dass die freien Kohlehydrate sich 
einfach zu Säuren oxydiren , ist andererseits freilich chemisch auch recht 
gut denkbar, so dass die Frage, ob die Säure durch direkte oder indirekte 
Oxydation entsteht, zweifelhaft bleiben muss , während die C. KRAUs'sche 
Annahme sehr wenig Wahrscheinlichkeit hat. Großen Werth wird die Lö- 
sung , ob direkte oder indirekte Oxydation hier stattfindet, kaum besitzen ; 
da die eventuellen Zwischenglieder zwischen Sauerstoffanlagerung und 
Säureabspallung nur wenig beständige Körper im Stoffwechsel sein können. 


] j () 0. Warbürg. 


Art der Betheiliguiig des Sauerstoffes bei der Säurezerspaltung. 

Wichtiger ist die Frage , die schon oben angeregt wurde, ob bei der 
Säurezersetzung der Sauerstoff als Oxydationsmitter direkt beiheiligt ist, 
oder ob er nur durch Vermehrung der Energie des Stoffwechsels die Säure- 
zerspaUung bewirkt. Trotz vieler Mühe ist es mir nicht gelungen , irgend 
eine wirklich völlig entscheidende Thatsache für eine dieser Möglichkeiten 
festzustellen. Chemisch sind gewiss beide Ansichten vorstellbar; völlige 
Oxydation zu Wasser und Kohlensaure einerseits, Spaltung, vielleicht mit 
Hülfe des Wassers, andererseits , wobei als Endprodukt dann Kohlensäure, 
sowie ein wieder Zucker lieferndes Material entstände. Milchsäure dürfte 
dies Produkt kaum sein , schon weil sie nach Mayer in Bryophyllum nicht 
nachweisbar ist. Denkbar und chemisch sehr möglich wäre hier eine Ent- 
stehung von Aldehyd, welcher auch bei der Behandlung von Apfelsäure mit 
Schwefelsäure, ebenso auch von Gährungsmilchsäure neben Ameisensäure 
entsteht; auch wies Bourgoin bei der Elektrolyse (Ann. chim. 4 ser. 14 
p. 431) neben einer Spur Essigsäure viel Aldehyd nach (andererseits CO^, 
0, CO). Es stimmen außerdem beide Ansichten zu der Beziehung zwischen 
Säure verbrauch und Volumvermehrung im Lichte , indem nach beiden An- 
nahmen für jedes zersetzte Apfelsäuremolekül eine Volumenvermehrung um 
ein Sauerstoffmolekül auftreten muss; das eine Mal einfach Abspaltung von 
1 Mol. CO 2, welches durch Assimilation durch 1 Mol. 0^ ersetzt wird; das 
andere Mal Oxydation durch 3 Mol. 2 zu 4 Mol. CO^ (entspr. 4 Mol. 0^) 
-1- 3 Mol. H20. 

Trotzdem möchte man auch von rein chemischem Gesichtspunkte aus, 
in Anbetracht der leichten Oxydationsfähigkeit der Säuren (schon durch 
Sauerstoffüberträger im Lichte, siehe de Vries) der Oxydationsannahme den 
Vorzug geben, zumal da hier ja die in chemischer Beziehung sehr energisch 
wirkenden Lebensprozesse noch durch die Gegenwart von genügendem 
Sauerstoff im Status nascendi (durch die Assimilation) unterstützt werden. 
— Auch lassen die FettpflanzeU; falls man ihre Lebensprozesse durch Wärme 
zu steigern sucht, in Wasserstoff oder in luftleerem Baum keine Säureab- 
nahme erkennen, was kaum allein einer Schädigung zugeschrieben werden 
darf. Auch wäre nach der Spaltungshypothese eine längere Nachwirkung 
nach der Verdunkelung zu erwarten , da die gesteigerten Lebensprozesse 
nicht so plötzlich wieder erlahmen dürften. Andererseits lässt sich bei 
Früchten (namentlich in der Wärme) und bei Gährprozessen eine Säureab- 
nahme ohne Sauerstoff sicher erweisen , so dass also in manchen Fällen die 
Energie der Lebensprozesse auch ohne Sauerstoff stark genug sein kann, 
um die Säure zu zersetzen. 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. m 

Möglichkeit der Entstehung von Kohlehydraten aus Säuren. 

Das Wachsthum von Schimmelpilzen auf reinen organischen Säuren 
oder deren Salzen beweist unzweifelhaft , dass auch Kohlehydrate aus den 
Säuren entstehen können. Auch für Früchte liegt nahe, anzunehmen, 
dass ein Theil der Säuren in Kohlehydrate umgewandelt wird; die obigen 
Untersuchungen zeigen , dass es in den Früchten für glatte Oxydation des 
verbrennbaren Materiales an Sauerstoff fehlt ; ohne Sauerstoff werden trotz- 
dem die Säuren in den Früchten zerspalten, folglich ist anzunehmen, dass 
auch bei dem normalen ungenügenden Sauerstoffzutritt derartige Zerspal- 
lungsprozesse thätig sein werden. — Auch zeigt gerade zur Zeit der stärk- 
sten Säureabnahme der Zucker die geringsten Verluste, da wir aber sonst 
wissen, dass die Säurezersetzung von der Stärke des Stoffwechsels abhängig 
ist, so würde also der Zucker hier zur Zeit eines besonders starken Stoff- 
wechsels am wenigsten affizirt werden, was durch Annahme einer Regene- 
ration des Zuckers aus den Säuren leicht verständlich sein würde. Auch 
ist es sehr möglich, dass die Aenderung des Verhältnisses der Zuckersorten 
zu einander (zu Gunsten der Laevulose) gerade während der Periode der 
starken Säurezersetzung vielleicht zu letzterer in naher Beziehung steht. 
Wenn auch die Quantitäten der gebildeten Laevulose größer sind als die 
der gleichzeitigen Säureabnahme , so ist wieder darauf hinzuweisen , dass 
die Säurezersetzung weit größer ist , als die Säureabnahme , die nur die 
sichtbare Resultante zweier entgegengesetzter Prozesse darstellt. 

Bei Bryophyllum wurden die verschiedensten Versuche angestellt, fer- 
ner auch bei Funaria hygrometrica , in etiolirten oder entstärkten Blättern 
durch Ernährung mit Säuren oder deren Salzen im Dunkeln Entstehung von 
Stärke nachzuweisen. Während die daneben befindlichen, mit Zuckerlösung 
ernährten Stücke die Stärkebildung außerordentlich klar zeigten, wurde 
bei Ernährung mit Säuren nie eine Spur gefunden. Leider kann man freilich 
auch keine genügende Konzentration der Säuren und Salze herstellen, 
sowohl wegen direkter Schädigung als auch wegen Aufhebung des Turgors. 
Aber auch nach etwaiger Beseitigung dieser Schwierigkeiten dürfte es zwei- 
felhaft sein, ob die Säurezersetzung schnell genug von statten gehen würde, 
um dabei Material zur Ablagerung in den Zellen zu liefern. 

Wie dem auch sei, soviel ist jedenfalls sicher, bei Bryophyllum ist 
Sauerstoff nöthig zur Zersetzung der Säuren; da wir aber überall, wo Säure 
bei Gegenwart von Sauerstoff zersetzt wird , wenigstens neben einer Spal- 
tung auch eine starke Oxydation wahrnehmen und annehmen dürfen, so 
werden wir uns auch hier für eine solche entscheiden, dabei der Möglichkeit 
Raum gebend, dass ein Theil vielleicht bei diesem Prozesse wieder in Kohle- 
hydrate umgewandelt wird.^) 


1) Hier ist die Stelle, darauf hinzuweisen, dass Liebig bei Behandlung von Apfel- 


112 0. Warbuug. 

Namentlich auch die unten näher zu besprechende Thatsache, dass die 
Pilze bei genügender Sauerstoflzufubr auch Säuren verarbeiten , die sie als 
Nährstoffe gar nicht brauchen können , spricht recht gewichtig für die An- 
nahme einer Oxydation. Bei einer Oxydation so einfacher Körper wie unsere 
organischen Säuren ist kaum eine andere Möglichkeit denkbar, als die Ver- 
brennung zu Kohlensäure und Wasser, und diese werden wir demnach auch 
für die Fettpflanzen anzunehmen haben. 


Zersetzung von aussen gegebener Säure durch die Pflanzen. 

Die Fettpflanzen verbrauchen aber nicht nur die Säure ihrer eigenen 
Zellen, sondern sie sind auch im Stande, aus einer sie umgebenden ganz 
schwach sauren Lösung die Säure verschwinden zu machen ; Bryophyllum- 
blätter in Lösungen von Apfelsäure von 172 Voo^) bewirkten nach 6 stündi- 
ger Belichtung eine deutliche und in allen Versuchen unverkennbare, wenn 
auch natürlich absolut genommen nicht sehr bedeutende Verminderung der 
Acidität der Lösung^) (Tab. XIX, A) ; es wurde z. B. häufig während der 
täglichen Exposition 2 — 3 mg zugegebene Säure durch 1 g Bryophyllumblatt 
zersetzt. Auch beim Dunkelstellen der Blätter in gleichen Lösungen ver- 
minderte sich die Säure ein wenig , aber in viel geringerem Maße als bei 
Belichtung (Tab. XIX, B) ; selbstverständlich muss die Kohlensäure bei der 
Titrirung entfernt werden , was durch längere Erhitzung auf dem Wasser- 
bade, selten durch Aufkochen der Lösung geschah, nachdem die Blätter so 
lange abgespült waren, bis das Spülwasser dauernd neutral wurde. — Dass 
die Säure wirklich verbraucht und nicht etwa aufgespeichert wurde, ersieht 
man aus der Säurezersetzung in einem auf Apfelsäure schwim.menden Blatt- 
stück von Bryophyllum, welches 1 g wog und 7,1 mg Säure enthielt (nach 
einer Kontrollbestimmung), wovon es 3,9 mg am Lichte zersetzte, nur 0,4 
mg weniger als ein auf destillirtem Wasser schwimmendes gleich großes 
und gleich exponirtes Nachbar-Blattstück ; während dieser Zeit hatte es aber 
noch obendrein 1,9 mg der Apfelsäure in der Lösung zersetzt. Würde das 


säure mit Braunstein im Destillat Aldehyd nachweisen konnte; also trotz Oxydation 
doch auch Abspaltung eines vermuthlich assimilirbaren Körpers. Auch Erlenmeyer 
(Ber. d. ehem. Ges. 1877 p. 634) denkt sich die Oxydation der Oxysäuren zu den nächst 
niederen Fettsäuren und Kohlensäure derart, dass sich die Oxysäuren zunächst in 
Ameisensäure und das Aldehyd der Fettsäure spalten, und diese dann erst weiter oxy- 
dirt werde. 

1) Viel stärkere Lösungen darf man wegen der großen Empfindlichkeit der Pflanzen 
gegen freie Säuren nicht nehmen; schon bei unserer Konzentration starben sie meist 
nach 3 — 6 Tagen. 

2) In Bezug auf die Versuche Stutzer's (Versuchsstat. Bd. 21 1877), die Ähnliches 
beweisen sollen, kann ich mich nur der berechtigten Kritik Schmöger's (Ber. d. ehem. 
Ges. 1879) anschließen. 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 113 

Blatt diese ganze Säure nur aufgespeichert haben , so hätte es von seiner 
eigenen Säure i ,5 mg mehr zersetzen müssen als das auf destillirtem Wasser 
befindliche Stück. Noch klarer spricht ein mehrtägiger Versuch mit täglich 
erneuerter Lösung, wo am Ende das Blalt weniger Säure enthielt, als es im 
Ganzen der Lösung entzogen hatte ; das Blatt enthielt am Anfang des Ver- 
suches 15,3 mg Säure, am Ende 4,8 mg und hatte außerdem noch 12,6 mg 
Apfelsäure der Lösung zersetzt. Durch die tagelang sich fortsetzende Ab- 
nahme der Acidität der Lösung (Tab. XIX, A, B) wird auch bewiesen , dass 
hier keine ev. Neutralisation der Säure durch irgend welche inkrustlrende 
Substanzen der Zellwände, z. B. kohlensauren Kalk, vorliegen kann, im 
übrigen eine Fehlerquelle, die ganze Reihen meiner Versuche mit Wasser- 
pflanzen werthlos gemacht hat; auch hört die Säurezersetzung auf, sobald 
man das Blatt tödtet, oder es durch längere Fortsetzung des Versuches 
schließlich leidet. Um die Zersetzung der Säure durch das Licht an sich zu 
eliminiren, wurde stets mit Kontrollversuchen gearbeitet, bei welchen die 
Lösung ohne Pflanzen genau den gleichen Bedingungen ausgesetzt wurde. 
Die starke Säurezersetzung am Lichte könnte der Wirkung des im Assimi- 
lationsprozesse entwickelten Sauerstoffes außerhalb des Blattes zugeschrieben 
werden ; jedoch zeigt selbst die leicht oxydirbare Oxalsäure allein bei genau 
gleicher Exposition mit fortwährender Durchleitung von Luft in unseren 
Versuchen stets beträchtlich geringere Entsäuerung (Tab. XIX, D); es scheint 
demnach , dass die Säure erst ins Innere des Blattes dringt, bevor sie im 
Stoffwechsel der Pflanze zersetzt wird. 

Auch andere Pflanzen (Tab. XIX, A, C, D) mit Säureperiodizität (Aech- 
mea, Maxillaria], sowie auch ohne dieselbe (Mais, Kürbis, Polypodium), mit 
viel Säure (Glusia) oder wenig (Nerium) zeigten diese Säureverminderung ; 
auch wurde sie bei Oxalsäure konstatirt (Tab. XIX, D) ; so dass es eine all- 
gemeine Erscheinung zu sein scheint, dass die Pflanzen eine gewisse Menge 
von außen gegebener leicht oxydirbarer Säure (nam. im Licht) zu zersetzen 
im Stande sind, was mit unserer Auffassung über die Bedeutung der Säuren 
auch völlig im Einklang steht. 

Schhissbetrachtiingen : Über die Stellung der Säuren im Stoffwechsel. 

Werfen wir nun zum Schluss noch einen Blick auf das Verhältnis der 
Säuren der Fettpflanzen zum Stoffwechsel als Ganzem. Da die Säurebildung 
mit einem Oxydationsprozess in Zusammenhang steht, so dürfen wir dieselbe 
folglich wohl dem allgemeinen Athmuugsprozess unterordnen ; da der Ent- 
säuerungsprozess mit Kohlensäureabspaltung endet, so dürfen wir die 
Säuren keinenfalls als ein Exkret, höchstens als ein Nebenprodukt des 
Athmungsprozesses betrachten. Wir finden aber, dass bei Bryophyllum fast 
die Hälfte des aufgenommenen Sauerstoffes zur Bildung von Säure verwandt 
werden kann ; auf 0,90 kbcm Volumenverminderung wurde zu gleicher Zeit 

Untereuchungen aus dem botan. Institut in Tübingen. Bd. II. 8 


114 0. Warburg. 

0,94 kbcm CO^ ausgeschieden, dabei war hier die Säurevermehrung noch gar 
nicht hervorragend; in günstigen Sommerversuchen wird zweifellos das 
Verhältnis noch weit mehr zu Gunsten der Inspiration ausfallen. Bei Opuntia 
würde sogar, nach beiläufigen Beobachtungen Saissure's zu schließen , fast 
der ganze eingenommene Sauerstoff zur Säurebildung verwendet werden 
können, sodass also die Menge des Sauerstoffs, der auf dem Wege zur 
Kohlensäure die organischen Säuren als Mittelstufe passirt, mindestens 
4 mal so groß sein müsste, wie diejenige, welche sogleich zu Kohlensäure 
verbraucht wird. In meinen Versuchen mit einer anderen Opuntiaspezies 
wurde ca. Y3 des eingenommenen Sauerstoffes als Kohlensäure wieder aus- 
gegeben, doch könnte Opuntia ficus indica ein passenderes Objekt sein. 
Grischow's Ansicht, dass auch Crassula, Sedum, Stapelia lange Zeit Sauer- 
stoff einathmen, ohne merkliche Mengen Kohlensäure auszuhauchen, ist 
sicher unrichtig. Jedenfalls müssen wir aber zugeben, dass der Ausdruck 
Nebenprodukt der Athmung in unserem Falle für die Säure keinenfalls 
passt. Aber auch der Ausdruck Durchgangsstufe oder Zwischenprodukt der 
Athmung ist nicht korrekt. Besser wird man thun, das Wort Athmung aus 
dem Spiel zu lassen, und die Säuren der Fettpflanzen einfach 
aufzufassen als Produkte unvollständiger Oxydation. 

Man wird die Stellung der Säuren vielleicht annähernd richtig auf- 
fassen , wenn man die Vorgänge bei der Verbrennung der Steinkohlen sich 
A^ergegenwärtigt. Bei ungenügendem Sauerstoffzutritt treten unvollständige 
Verbrennungsprodukte auf, die bei späterem weiterem SauerstofTzutritt 
größtentheils wieder weiter verbrannt werden. Auch diese Produkte un- 
vollständiger Verbrennung kann man im Allgemeinen keinenfalls als 
Zwischenstufen der Oxydation auffassen, dazu gehört eingehendes Studium 
jedes einzelnen Körpers, und oft wird man überhaupt zu keinem Resultat 
kommen. Es giebt verschiedene derartige Produkte, die einen treten häufi- 
ger auf als die anderen ; die einen sind gegen weitere Verbrennung wider- 
standsfähiger als andere. Genau so ist es mit den organischen Säuren in 
den Pflanzen; bald treten sie in dieser Form auf, bald in jener, bald wer- 
den sie weiter oxydirt, bald entziehen sie sich der Oxydation (z. B. durch 
Neutralisation, Krystallisation). Einige Säuren oxydiren sich innerhalb der 
Pflanzen leicht (z. B. Apfelsäure) , andere nur schwierig (Oxalsäure). Bald 
erscheinen sie in größerer Menge (bei unvollständigem Sauerstoffzutritt, 
Fettpflanzen), bald nur sehr spärlich (bei gut durchlüfteten Pflanzentheilen). 
Dabei darf man nicht vergessen : die Säuren sind ein Produkt des Stoff- 
wechsels. Wo großer Umsatz ist, da ist auch viel Gelegenheit für ihre Bil- 
dung, wo nur träger Austausch, da ist die Wahrscheinlichkeit ihrer Bildung 
verringert, und außerdem wird dort der zugeführte Sauerstoff noch eher 
zu völliger Oxydation hinreichen. Wo andererseits sehr starker Stoffwechsel 
ist , da wird auch bei Mangel an Sauerstoff durch die inneren Oxydations- 
und Spaltungsprozesse die Menge der Säure verringert. 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 115 

Vielleicht wird nach diesen Gesichtspunkten das Auftreten und Ver- 
halten der Säuren auch für Pflanzen ohne periodischen Säurewechsel ver- 
ständlich. Vor allem ist von den übrigen viel stabileren Säuren (Oxal-, 
Wein- und Gitronensäure) die Apfelsäure zu trennen; sie ist die häufigste 
aller Säuren, in mehr als 200 Pflanzen konstatirt (Husemann) (d. h. fast über- 
all, wo man sie suchte), und speziell diejenige, deren Quantität raschem 
Wechsel unterliegt, i) Da die Apfelsäure so leicht zersetzlich ist, wird man 
sie auch nie in dünnen, dem Luftzutritt offenen Organen in größerer Menge 
angehäuft finden , während die übrigen Säuren auch dort häufig in Menge 
erscheinen. Die Apfelsäure tritt besonders auf , einerseits in gegen Sauer- 
stoff ziemlich abgeschlossenen Organen mit nicht zu starkem Stoffwechsel 
(z. B. Blätter der Fettpflanzen) , andererseits in sehr schnell wachsenden 
Organen, namentlich, wenn sie auch etwas gegen den Luftzutritt geschützt 
sind (junge Früchte) ; wird der Schutz gegen Luftzutritt bei den w^achsen- 
den Früchten vollständiger, so wird auch die Säure durch die gesteigerte 
Produktion immer mehr zunehmen bis zu einem Maximum , wo mit dem 
Aufhören des Wachsthums und der Zuleitung plastischer Stoffe in die Frucht 
auch die Möglichkeit einer gleich starken Säurebildung ein Ende findet. 
Aus den vorhandenen Kohlehydraten wird noch stets eine gewisse Quantität 
Säure gebildet werden müssen , doch wird auch bei dem starken Stotf- 
w echsel der Früchte eine große Quantität Säure konsumirt , die schließlich 
die Produktion übersteigt; mit dem allmählich sich verlangsamenden Stoff- 
wechsel nähert sich die Frucht dagegen immer mehr der Grenze, wo der 
aufgenommene Sauerstoff genügt , um die verschiedenen Oxydationen voll- 
ständig ausführen zu können , von welchem Punkte an die Säurebildung 
und demgemäß auch die Säurequantität der Frucht schnell sinken muss. 
Diese theoretisch hergeleitete Säureperiode findet sich, wie die vielfachen 
Beobachtungen der Pomologen lehren , bei reifenden , apfelsäurereichen 
Früchten, speziell Kernobst, verwirklicht. Bei den verhältnismäßig lange 
grünen Weintrauben wird die in dem lebhaften Stoffsvechsel des ersten 
Stadiums gebildete Apfelsäure bald zersetzt, die sich dann bildende Wein- 
säure wird zum ^Theil allmählich als Weinstein gebunden , anderentheils 
zersetzt sie sich außerordentlich langsam (vgl. die Fachliteratur). 

Auch die Beobachtungen über Säurevertheilung in den verschiedenen 
Organen werden hiernach verständlicher (vergl. Kraus 1. c). In den Wur- 
zeln findet sich am wenigsten Säure, da dort der geringste Stoffwechsel 
stattfindet , ebenso ist das Wassergewebe der Blätter weit säureärmer als 
das grüne Gewebe. In den jüngsten Internodien, wo der größte Stoftwechsel 


'l) Im Thierkörper wird die Apfelsäure zu Bernsteinsäure reduzirt, ebenso ist bei 
Asparaginfütterung nach Hilger Bernsteinsäure nachweisbar; die meisten übrigen Säuren 
gehen größtentheils in den Urin über, falls sie nicht als Alkaliverbindungen eingeführt 
werden, in welchem Falle sie zu kohlensauren Salzen verbrannt werden (Vierordt, 
Grundz. d. Physiol. des Menschen, p. 214). 

S* 


116 0. Warburg. 

herrscht, ist nach Kraus relativ am meisten SUure; auch scheinen die Samen 
beim Keimen ihre Säure zu vermehren (s. oben). Ebenso fand ich die 
Blüthen meist säurereicher als die Blätter, diese aber, wie auch Kraus an- 
giebt, säurereicher als die Stengel. Nur bei den Fettpflanzen übertreffen 
die gegen Sauersloffzutritt geschützten Blätter mit schwachem Stoffwechsel 
an Säurereichthum die Blüthen. Wo Blätter dauernd sehr säurereich sind, 
hat man es stets mit im Stoffwechel schwerer zersetzbaren Säuren zu thun 
(Oxalis, Begonia — Oxalsäure, Citrus — Cilronensäure, Clusia — Weinsäure?). 
Auch die Wasserpflanzen sollen besonders säurereich sein (Schumacher), 
wie auch einzelne Untersuchungen meinerseits bestätigen ; dies ist viel- 
leicht eine Folge des mäßigen Sauerstoff'zutrittes , oder auch durch den in- 
tensiven Stoffwechsel veranlasst. — Auffallend und näherer Untersuchung 
bedürftig ist dagegen eine Bemerkung Wiesner's (Untersuch, üb. d. 
herbstl. Entlaub, der Holzgew. Sitzgsb. d. Wien. Akad. 1874 Bd. 64 
1. Abth. p. 485), der die vergilbten und herbstlich gerötheten Blätter auch 
absolut, auf gleiche Gewichtsmenge und Trockensubstanz bezogen, säure- 
reicher 1) fand als die grünen. 

Als im Gesammtdurchschnitt gültige Regeln der für die Säurever- 
theilung maßgebenden Faktoren kann man anführen: 

Die Säureproduktion ist proportional 

1) der Intensität des Stoffwechsels, 

2) dem Schutze gegen Sauerstoffzutritt ; 
der Säurekonsum ist proportional 

1) der Intensität des Stoffwechsels, 

2) der Zugänglichkeit für den atmosphärischen Sauerstoff, 

3) der Temperatur. 

Die Säiireersclieiniingen bei den Pilzen. 

Das Verhalten der Pilze wurde schon kurz berührt. Genaue Unter- 
suchungen über das Verhalten der Säuren im Lebensprozesse der Pilze 
konnten nicht in unserer Absicht liegen , und würden auch bei den vielen 
methodischen Schwierigkeiten eine besondere umfangreiche Arbeit erfor- 
dern. Nur hier und da wurden Kontrollversuche gemacht, oder Spezial- 
fragen selbständig untersucht; im übrigen wird es für unsere Zwecke 
genügen, zerstreute Bemerkungen zu sammeln, um ein leidliches Gesammt- 
bild der Prozesse zu erhalten. 

Dass die Pilze Säure bilden, ist bekannt ; nur eine einzige lehrreiche 
Ausnahme ist neuerdings durch Hoppe-Seyler bekannt geworden (Zeitschr, 
f. physiol. Chemie VIII p. 225) , der zeigte, dass bei steter Gegenwart von 


I) Möglicherweise in dem analogen Verhalten schlecht genährter Gährungspilze 
eine Erklärung findend (s. unten). 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 117 

indifferentem Sauerstoff bei der Fäulnis nur Kohlensäure , Ammoniak und 
Wasser auftreten, i) eine Thatsache , die deutlich zeigt, dass auch bei den 
Pilzen Säure nur als unvollständiges Oxydationsprodukt zu betrachten ist. 
Von dem Säurevorkommen in den größeren Pilzen kann man sich durch die 
Reaktion leicht überzeugen (vergl. auch G, Kraus 1. c.) ; häufig treten selbst 
Oxalatkrystalle In ihrem Zellsaft auf (Hamleth und Plowright wiesen in 
26 Fällen bei Basidio- und Gastromycelen Oxalsäure nach; 1877). 

Bei Gegenwart von Sauerstoff werden die meisten organischen Säuren 
(Wein-, Apfel-, Citronensäure) leicht von Pilzen, beispielsweise Schimmel- 
pilzen verbrannt; selbst bei der Oxalsäure konnte ich fast vollständiges 
Verschwinden konstatiren, als fertige Penicilliumkulturen gut ausgewaschen 
(bis das Filtrat keinen Zucker mehr enthielt) auf eine reine i ,5 Vooige Säure 
gesetzt wurden ; während das daneben stehende Kontrollgefäß eine starke 
Fällung mit Kalkw-asser gab, war hier nur eine Spur bemerkbar, wohin- 
gegen bei dem vorhergegangenen Aufkochen eine deutliche Menge Kohlen- 
säure auftrat; da die Oxalsäure kein Nährstoff sein kann (vergl. Nägeli, 
untersuch, üb. niedere Pilze), brachte es selbstverständlich die Kultur auch 
nicht zur Fruktifikation. Bei Hefe hatten gleiche Versuche in offenen Ge- 
fäßen kein Resultat ; es fragt sich aber, ob der zu den sich senkenden Hefe- 
zellen gelangende Sauerstoff genügen konnte , um die Verbrennung der 
Säure zu veranlassen. Auf Oxalsäure ausgesäte Schimmelsporen haben bei 
meinen Versuchen nie gekeimt (ebenso auch nicht bei Nageli, Untersuch, 
üb. nied. Pilze p. 5, der auch auf oxalsaurem Ammoniak keine Spaltpilz- 
oxydation beobachtete), dagegen will Blass (Üb. d. Schimmelbildg. in d. 
wässerig. Lösg. der org. Säur. Arch. f. Pharm. 1873 p. 306) in einer 
0,4^ Oxalsäure enthallenden Lösung nach mehreren Monaten ganz geringe 
Flocken beobachtet haben ; doch können Verunreinigungen im Spiel ge- 
wesen und kann die Säureabnahme ebensogut durch Licht hervorge- 
rufen sein, denn auch die nebenstehende gekochte Lösung zeigte Säure- 
abnahme. Dagegen scheint Werner (Arch. f. Pharm. 1872) die Oxalsäure- 
verarbeitung durch Schimmel schon beobachtet zu haben , doch war auch 
bei ihm Lichtwirkung und Luftoxydation nicht ausgeschlossen. B*:chami» 
(Comptes rend. 1870 u. 71 p. 69) hat ebenfalls Schimmelpilze und Bakterien 
in einer 3,3 X Lösung von oxalsaurem Amnion gefunden (0,08 g Trocken- 
substanz), ferner etwas Alkohol und Essigsäure, sowie eine stark alka- 
lische Reaktion, was alles ziemlich beweisend wäre, wenn er nicht gleich 
darauf in destillirtem Wasser Alkohol nachgewiesen hätte. Die geringsten 
Verunreinigungen können hier kleine Fehler hervorrufen, doch ist es freilich 
durchaus nicht ausgeschlossen , dass ein klein wenig der in der That ver- 
arbeiteten Oxalsäure wieder in einen aufbaufähigen Körper sich um- 


4) Selbstverständlicli wohl abgesehen von der minimalen Säurevermehrung infolge 
etwaiger Zahlzunahme der Bakterien. 


118 0. Wareurg. 

wandelt. Von einiger Bedeutung für diese Möglichkeit ist Berthelot's 
Beobachtung, dass bei der Oxydation zweibasischer Säuren durch Kalium- 
permanganat auch einbasische Säuren entstehen (Ann. chim. phys. 4 ser. 
t. 15 1868 p. 367) ; bei der Malonsäure entsteht Essigsäure, analog würde 
aus Oxalsäure Ameisensäure entstehen , die leicht spurweise zu Formal- 
dehyd reduzirt werden könnte. Andererseits führt Wasserstoff im Ent- 
stehungszustande die Oxalsäure in Glycolsäure und Essigsäure, also in Nähr- 
stoffe über , und dass Pilze selbst bei Luftzutritt ohne Nahrungsaufnahme 
in ihrem eigenen Lebensprozess wenigstens spurweise reduzirende Stoffe 
entwickeln, ist nicht vmwahrscheinlich. 

Essigsäure , Apfelsäure , Citronen- und Weinsäure werden nicht nur 
von den Schimmelpilzen verbrannt, sondern sie wachsen sogar auf ihnen 
mäßig gut (Zöller, Journ. f. Landw. 1871 p. 284 üb. Ernährg. und Stoff- 
bildg. d. Pilze; vergl. auch Nägeli), auch keimen sie auf denselben, jedoch, 
wie verschiedene meiner Versuche bestätigten , nur bei Zutritt von Sauer- 
stoff; Aussaalen von Penicillium auf Apfelsäure in Wasserstoff keimten nicht, 
und ebensowenig brachten es fertige Kulturen, auf Apfelsäure in Wasserstoff 
gebracht, zur Fruktifikation. Analoges Verhalten fand ich, in Uebereinstim- 
mung mit Nägeli, auch bei Hefe. 

Die Gährungserreger produziren alle als Neben- oder Hauptprodukt 
Säuren, meist solche der Fettreihe von der Essigsäure an aufwärts , außer- 
dem namentlich Bernsleinsäure , alles Säuren ; durch deren Spaltung nach 
Berthelot's thermochemischen Untersuchungen kein Gewinn an Energie er- 
zielt werden kann. Sie sind zum Theil wohl als sekundäre Reduklions- 
produkte aufzufassen, wenigstens lässt Hoppe-Seyler (Arch. f. d. ges. Phy- 
siol. XII p. 15) durch den bei dem Gährungsprozess nascirenden Wasserstoff 
Milchsäure zu Propionsäure , Wein- und Apfelsäure zu Bernsteinsäure re- 
duzirt werden^) , womit ja auch das Faktura der Reduktion von Apfelsäure 
zu Bernsteinsäure im Thierkörper übereinstimmt (s. oben). Hefe produzirt 
bekanntlich Bernsteinsäure in ziemlicher Menge und daneben Spuren von 
Essigsäure (B£champ, Compt. rend. t. 56 p. 969; t. 88 p. 430, p. 719; 
DüCLALx, These presentee a la faculte d. sciences 1865), und zwar übt 
Sauerstoffzutritt auf die Menge der gebildeten Essigsäure wenig Einfluss 


1 ) Auch in unreifen Trauben wurde die Anwesenheit von Bernsteinsäure konsta- 
tirt (Brunner und Brandenburg), ebenso in Sapindus und Ceratonia, von Apfelsaure 
begleitet. Da bekanntlich in den Früchten Gährprozesse thätig sind , so wird man 
auch dort die reduzirten Säuren der Gährthätigkeit erwarten dürfen, und in der That 
sind die Säuren der Fettreihe in den verschiedensten Früchten aufgefunden, z. B. Butter- 
säure in Tamarinden, Sapindus, Ceratonia, Gingkofrüchten. Interessant und wohl nicht 
ohne Bedeutung ist die Parallelität und Gleichzeitigkeit des Verschwindens der Apfel- 
und Bernsteinsäure in den unreifen Trauben , ebenso dass auch die Essigsäure der ge- 
wöhnlichen Gährung ihr Analogon in der gleichfalls bald verschwindenden Glycolsäure 
der Trauben, sowie in der nach Famintzin und andern ebenfalls bald verarbeiteten Oxal- 
säure findet. 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 119 

aus, wie B^champ durch Kohlensäuredurchleitung einerseits und Wasser- 
zersetzung durch den elektrischen Strom andererseits zu erweisen sucht ; 
die Essigsäuremenge ist nach ihm mehr von der Temperatur und der Natur 
der Hefe abhängig. Ein in Bezug auf die Sauerstoffwirkung ähnliches Re- 
sultat erhielt ich bei Titrirung der ganzen Säuremenge ; bei gleicher Menge 
Trockenhefe bildete sich bei gutem Luftzutritt 97,1 Säure, bei Luftverdrän- 
gung durch Wasserstoff 91,3; doch geht dies Resultat nur parallel der 
Thatsache , dass die Alkoholbildung durch Sauerstoffzutritt nicht ver- 
mindert wird. 

Ob Milchsäure bei gänzlichem Abschluss von Sauerstoff durch Gährungs- 
vorgänge entstehen kann , ist meines Wissens bis jetzt nicht konstatirt 
worden ; es wäre dies noch bei der nicht-PASTEUR'schen Milchsäuregährung 
(die PASTEUR'sche Form ist von Sauerstoff' abhängig) , sowie bei den umge- 
schlagenen Weinen zu untersuchen , wo nach Gautier (Compt. rend. t. 86 
p. 1336) und Balard (Compt. rend. t. 53 p. 1226) Milchsäure auftritt. 
Ebenso tritt nachBfiCHAiiP bei dem Umschlagen des Weines Tartronsäure, also 
auch eine Oxydsäure, auf; doch weiß man hier gleichfalls nichts über die Be- 
theiligung des Sauerstoffs. Beide Säuren sollen sich hier aus der Weinsäure 
bilden , und dürften sie vielleicht nur Zwischenglieder darstellen zu der 
gleichfalls in Menge auftretenden Essigsäure. — Auch Oxalsäure (wenigstens 
als Calciumsalz) wurde von Lermer bei der Gährung konstatirt, und Galtier 
und Etard (Compt. rend. t. 94 p. 1357 u. 1598) wiesen auch bei der Fäul- 
nis von Eiweißstoffen neben Buttersäure etc. sowohl Milchsäure als auch 
Oxalsäure nach, doch ist es nicht klar , ob und wie weit der Sauerstoff Zu- 
tritt hatte. 

Apfel-, Wein- und Citronensäure wurden wohl nie bei den Gährungs- 
vorgängen konstatirt, auch würden sie, falls sie überhaupt ohne Sauerstoff- 
zutritt je gebildet v^ürden , sofort bei dem starken inneren Stoffwechsel 
weiterer Zerspaltung, und selbst bei geschwächter Gährkraft mindestens 
einer Reduktion in Bernsteinsäure und Essigsäure anheimfallen. Beweis 
hierfür ist, dass, falls man diese Säuren gährenden Flüssigkeiten zusetzt, 
dieselben zum Theile verschwinden, so z. B. bei der Verminderung der 
freien Säure bei der Weinbereitung ; nach Berthelot und Fleurien (Ann. 
chim. phys. 4. ser. 1865 p. 249) verminderten sich 10,0 g Säure nach 
15 Tagen auf 5,8 g , welche Abnahme nur zum Theil in dem Auskrystalli- 
siren des in alkoholischen Flüssigkeiten weniger löslichen Weinsteins ihre 
Erklärung finden kann. — Ebenso wird auch nach Popoff (Arch. d. ges. 
Physiol. X p. 142) ameisensaures Calcium durch Kloakenschlamm zersetzt 
(zu Wasserstoff und kohlensaurem Kalk); desgleichen nach Herter essig- 
saurer Kalk mit Kloakenschlamm zu Kohlensäure und Sumpfgas. 

Was die Bedingungen der Säurebildung bei den Gährungen betrifft, so 
ist vor allem auf die Arbeiten Pastelr's hinzuweisen, dessen wiederholte 
Untersuchungen bewiesen haben , dass bei der Alkoholgährung die Säuren 


120 0. Warburg. 

vorzugsweise bei ungenügender Ernährung entstehen (unter anderen Ann. 
chim. phys. 3 ser. 58 p. 330), was BficHAMP (Conipt. rend. t. 75 p. 1036 u. 
t. 88 1. c.) für die Essigsäurebildung bei der Alkoholgährung , A. Scbultz 
(Ann. d. Oenol. VII p. 115) für die Bildung flüchtiger Säuren durch den 
Kahmpilz, Duclaux (Encyci. chim, Chimie biolog. 1883) für die Oxalsäure- 
bildung der Aspergillusrasen bei langsamer Vegetation noch näher ausführen ; 
auch bei der Selbstgährung wies B£champ Essigsäure nach. Der innere 
Zusammenhang liegt nach dem oben für die höheren Pflanzen Gefundenen 
auf der Hand ; die durch die äußeren Einflüsse geschwächten Pilze besitzen 
nicht mehr so starke Gährtüchtigkeit und Energie der Lebensprozesse , um 
im Stande zu sein, die im Laufe des Stoffwechsels sich fortwährend bilden- 
den Säuren weiter zu zersetzen, weswegen diese sich anhäufen müssen. 

Auch das nur sehr schwach gährende Penicillium soll nach Brefeld 
(Landw. Jahrb. V p. 299) in Wasserstoff neben etwas Alkohol auch einige 
Säure hervorbringen, welchen monatelang sich hinziehenden Prozess ei- mit 
dem recht umfassenden Namen einer langsamen Absterbenserscheinung 
bezeichnet; ebenso fasst er die Säurebildung auf, welche in Weintrauben 
in Wasserstoff' vor sich gehen soll (?) (nur durch Geschmack geprüft, Fehler- 
quelle der Zuckerabnahme), Wichtiger ist die von Brefeld hervorgehobene 
Thatsache, dass die schlechter gährenden Pilze weniger Alkohol und Kohlen- 
säure und mehr Säure hervorbringen (Mucor) , was wieder auf eine gleiche 
Beziehung der Säure zur intramolekularen Kohlensäureexpiration hinweist, 
wie wir sie oben für die normale Athmung haben konstatiren können. Wie 
dort die ausgebildeten Fettpflanzen das äußerste Glied der Reihe darstellen, 
indem sie w^enig Kohlensäure und viel Säure produziren, so ist es hier mit 
der Buttersäuregährung, bei der nur wenig Kohlensäure und Alkohol, da- 
gegen eine große Menge Säure entsteht. 

Dass bei Lüftung des gährenden Mostes der gebildete Wein weniger 
Säure enthält, was wiederholt konstatirt wurde (Petersen, Meddelels, fra 
Carlsb, Laborat. 1878), wird umgekehrt einer Förderung der Säurezersetzung 
zuzuschreiben sein, sei es durch Einleitung direkter Oxydation, sei es in- 
direkt durch Verstärkung der Gährtüchtigkeit. Wir wissen ja auch im all- 
gemeinen , dass mit Zutritt der Luft die bei den Gährungen gebildeten, 
schwerer zersetzbaren Säuren durch Pilze verarbeitet werden können, zum 
Theil sogar von denselben Pilzen, die sie bei der Gährung gebildet haben; 
dies ist z.B. für die Essigsäure, Bernsteinsäure, Buttersäure (Pasteur, Compt, 
rend, t. 56 1863), Oxalsäure (s. oben) erwiesen; für die höheren Säuren 
der Fettreihe sind mir bestimmte Versuche in Bezug hierauf nicht bekannt, 
doch ist auch hier zweifelsohne das Gleiche der Fall, 

Die sog. Oxydationsgährungen, wozu vor allem die Essigsäuregährung, 
sowie die Pasteur- und BouTROix'sche Miichsäuregährung gehört (nach Boi- 
TROUX bei beiden Gährungen vielleicht sogar derselbe Pilz), zeigen die meiste 
Analogie mit der Säureproduktion der höheren Pflanzen. Auch bei ihnen 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 121 

ist die Säurebiidung, wofür Nägeli (Theorie der Gährung, p. 111 ff.) anato- 
mische Gründe beibrachte, von einer beschränkten Sauerstoffzufuhr abhängig. 
Der Milchsäurepilz scheidet nur ein Viertel des aufgenommenen Sauer- 
stoff"es wieder als Kohlensäure aus, also ungefähr gleich viel wie Opuntia 
im Verhältnis zu der gebildeten Säure. Der Essigsäurepilz (Mycod. aceti) 
vermag bei Ermangelung besserer Stoffe und genügender Anwesenheit von 
Sauerstoff den Essig weiter zu oxydiren zu Kohlensäure und Wasser; dies 
])eruht jedoch kaum auf einem etwaigen Wahlvermögen des Pilzes in Bezug 
auf die Nährstoffe, sondern wird einfach so zu erklären sein, dass Essigsäure 
zwar stets zersetzt wird, so lange aber Nährstoffe vorhanden sind, die bei 
der unvollständigen Zersetzung Essigsäure liefern können, wird die Säure- 
zerselzung durch Säurebildung ausgeglichen; also eine völlige Analogie zu 
der Säurebildung der Fettpflanzen in der Nacht und der Säurezersetzung 
im Hungerzustande. — Nach Duclaux bildet auch Aspergillus Oxalsäure, falls 
man, nachdem der Pilz schon eine dicke Decke gebildet hat, die Flüssigkeit 
erneuert (Encycl. chim. Chimie biolog. p. 219); also, wie man sieht, die- 
selben Bedingungen des Sauerstoffmangels herstellt, wie sie bei der Essig- 
gährung herrschen. Auch Duclaux schließt daraus : »l'acide oxalique repre- 
sente le resultat d'une combustion imparfaite.« 

Es würde also, falls unsere Auffassung die richtige ist, die Oxydations- 
gährung dem Lebensprozesse der Fettpflanzen viel näher stehen, als die 
übrigen Gährungen. Wie intramolekulare Athmung und wahre 
Gährung zusammengehören, so auch Oxydationsgährung 
und unvollständige Athmung. Würde man in einer Kultur von Myco- 
derma aceti zu gleicher Zeit grüne Prolococcaceen kultiviren können , so 
würde auch hier das Phänomen nächtlicher Säurebildung und Entsäuerung 
am Lichte in Erscheinung treten müssen. Dass die eine Erscheinung 
Gährung genannt , die andere der Athmung substituirt wird , kann die 
Zusammengehörigkeit beider Prozesse nicht beeinträchtigen, da der Begriff 
Gährung keine fest umgrenzten Lebensprozesse umfasst, wie schon daraus 
ersichtlich ist, dass Hoppe-Seyler , Pfeffer und Sachs den Begriff von eben 
so viel verschiedenen Gesichtspunkten aus definiren; nach Pfeffer's und 
wohl auch nach Hoppe -Seyler's Definition würde die Säureproduktion der 
Fettpflanzen strenggenommen auch zu der Reihe der Gährungserscheinungen 
gehören. Der Begriff' Gährung ist eben wie so viele geschichtlich entstanden 
und hat sich den neuen Thatsachen nur künstlich accommodireu können, so 
dass Schützenberger das Richtige getroffen haben dürfte, wenn er in Bezug 
auf die Gährung behauptet (Gährungserscheinungen p. 2) , »dass es keinen 
besonderen Werth mehr habe, die verschiedenen Reaktionen unter einem 
besonderen Namen zusammenzufassen.« 


122 0. Warburg. 


Anliang. Einfliiss kohlensäurereiclier Luft auf die Assimilation 

l)ei Bryophyllum. 

Dass die Kohlensäure in größerer Menge die Thätigkeit des Organismus 
beeinträchtigt, ist bekannt genug, schon Sausslre (Recherch. chim. 1804) 
hat wiederholt daraufhingewiesen: nach 7tägigem Aufenthalt der Versuchs- 
pflanze in 50^ C02 konstatirte er das Aufhören der Vegetation ; bei lOtägi- 
gem Aufenthalt in 25^ CO^ prosperirten sie wenig; Y12 CO^ soll jedoch 
in der Sonne nicht schädlich wirken, DfiHfiRAiN und Moissan (Ann. sc. nat. 
1 874) konstatirten Verlangsamung der Athmung durch Kohlensäure ; ebenso 
Borodin (Sur la respirat. des plantes 1875) Verlangsamung der intramole- 
kularen Athmung im Gegensatz zu der Wasserstoffatmosphäre. Böhm 
(Sitzgsber. d. Wien. Akad. 1874 p. 180) konstatirte Verzögerung der Kei- 
mung bei 5^ CO^; ähnliche Beobachtungen liegen vor von Salssüre und 
DfiHfiRAiN und Saldrin. Ferner fand Böhm, dass in keimender Kresse schon 
durch 2^ GO^ die Chlorophyllbildung verlangsamt, durch 20^ verhindert 
wird, und dass nach 2tägigem Aufenthalt in Kohlensäure die Pflanzen über- 
haupt nicht mehr ergrünen. 

Auch in Bezug auf die Assimilation weisen verschiedene Versuche die 
Schädlichkeit der Kohlensäure, namentlich von Grischow (Untersuch, über 
d. Athmg. 1819), Boussingault (Agronomie t. 4 p. 286 u. Ann. chim. phys. 
4 ser. 1868) und Schützenberger u. Quinquand (Compt. rend. 1873 t. 77 
p. 272). Boussingault zeigte, dass Blätter verschiedener Pflanzen in reiner 
Kohlensäure sehr wenig assimiliren, dagegen in 30 und auch noch in 40^ 
CO2 außerordentlich stark. Schützenberger fand für Elodea das Maximum 
der Assimilation bei 5 — 10^ in Wasser aufgelöster Kohlensäure, bei 20 
bis 30^ schon eine geringere, bei CO^-Sättigung des Wassers fast gar 
keine Assimilation. Godlewski (Arbeit, d. bot. Inst, in W'ürzburg 1 p. 343) 
untersuchte die Frage eingehender und fand für Typha , Glyceria , Nerium 
Oleander die Optima zwischen 5 — 10^ CO2 liegend, dabei auf den Einfluss 
der Intensität der Beleuchtung hinweisend; doch ist die Assimilation auch 
noch bei 20^ ziemlich stark. Dasselbe kann auch ich für Nerium Oleander 
bestätigen (Tab. XX, A) , wo bei annäherndem Konstantbleiben des Gas- 
volumens (parallel gehend der Säurekonstanz, s. oben) bei 5—25^ CO^ die 
Assimilationsdifferenzen nicht sehr bedeutend waren, während im Gegen- 
satz dazu bei Bryophyllum die Assimilation schon bei 12^ sehr gering und 
bei 20^ minimal ist (Tab. XX, B). Hoplophytum grande scheint nach den 
wenigen angestellten Versuchen eine mittlere Stufe einzunehmen (Tab. XX, C) ; 
die Pflanze zeigt bei 10 — 15^ CO^ eine eben merkliche Schwächung der 
Assimilation , Hand in Hand gehend mit einer nur geringen Verminderung 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 1 23 

der Volumenzunahme der Luft am Lichte bei diesem Prozenlgehalt an CO^, 
während bei 25^ CO^ die Volumenzunahme fast unterdrückt wird. 

Man ersieht also hieraus, dass ebenso, wie das Assimilationsoptimum 
für verschiedene Pflanzen verschieden liegt , so auch die Schädigung der 
Assimilation durch einen bestimmten CO^ - Gehalt der Luft je nach der Spezies 
einen sehr verschiedenen Grad erreicht, wobei Nerium und Bryophyllum 
wohl extreme Fälle vorstellen werden. 

Diese Erscheinung ist insofern von einiger Bedeutung, als man fortan 
in Bezug auf die Wirkung der Kohlensäure die Erfahrungen bei einer 
Pflanze nicht mehr schlechtweg auf andere Pflanzen wird übertragen dürfen. 


Tabelle I. Zur Methode. 

A. Die Fettpflanzen halten etwas CO^ absorbirt. 

Echeveria secunda vorher verdunkelt : Aciditäti) 
3 g Substanz 1/4 ^t. auf Wasserbad 49,1 

11/4 » n » 46,6 

Echeveria secunda vorher verdunkelt: 

20 Min. auf Wasserb. Ö8,2 
1 St. » » 52,5 

B. Kochen vermindert die Säure. 

Bryophyllum 1 '/2 St. auf Wasserbad, dann gleich Acid. 33,3 
ebenso, dann 3 Min. stark gekocht 28,8 

Bryophyllum 1 Min. aufgekocht 48,2 

1/2 St. » 8,0 

Sempervivum flagelliforme Saft neutralisirt, dann 1/4 St. gek., nachher Alkalescenz 1,8 

Sempervivum tectorum 1 V2 St. auf Wasserbad, Saft filtrirt, Filtrat sofort Acid. 24,5 

aufgekocht 23,3 

Sempervivum tectorum Saft gleich 10,1 

längere Zelt gekocht 4,7 

C. 1 1/2 Stunden Erwärmung auf dem Wasserbade genügen zur 
Vertreibung der Kohlensäure. 

25 kbcm Wasser mit etwa 4 — 5 mg darin gelöster Kohlensäure (nach Kontrollversuchen 
bestimmt) enthielten nach 1 stündiger Erwärmung auf dem Wasserbad kaum V2oing- 

20 kbcm Sempervivum-Saft (mit Sfacher Menge Wasser verdünnt) wurden nach 1i/2Stünd. 
Erwärm, auf d. Wasserbad durch 12,6 kbcm NaOH neutralisirt. 

20 kbcm von demselben ebenso behandelten Saft nach C02-Einleitung wurden nach 
1 Vastünd. Erwärm, auf d. Wasserb. durch 12,7 kbcm NaOH neutralisirt. 


1) Acidität stets auf 10 g Frischsubstanz berechnet, in mg NaOH ausgedrückt. 


124 ^- Warburg. 

Brj^ophyllum-Blatt (vorher in e'fier C02 reichen Atmosphäre) 
je 1 g Frischsubst. 1 Stunde Wasserbad Acidität 41,2 
4 Stunden » » 40,6 

Nur bei (in unseren Versuchen gänzlich ausgeschlossener) völliger Sättigung des Wassers 
oder des verdünnten Saftes mit CO- sind 4 1/2 Stunde wohl nicht ganz ausreichend 
zur völligen Vertreibung der C02. 

25 kbcm Bryophyllumsaft, stark verdünnt, 1 V2 ^t- Wasserb, Acid. 4,8 
dito nach Sättigung mit CO^ 5,2 

100 kbcm destill. H20, mit C02 gesättigt, 40 Min. auf Wasserb. Acid. 5,5 
entsprechend 2,9 mg CO^. 

Bryophyllum, vorher dunkel gehalten, also mit CO^ in Berührung gekommen, 

4 1/2 Stunde auf Wasserbad Acid. 42,2 

dito, dann V2 St. unter der Luftpumpe bis zum Kochen erwärmt 42,8 

D. Bei längerem Stehen des verdünnten Breies der verriebenen Pflanzen 
merkbare Säureabnahme und zwar durch Bakterienwirkung (Beweis : Ver- 
hinderung der Säureabnahme durch Chloroform und vorheriges Erhitzen 
auf dem Wasserbad, relative Unabhängigkeit von dem Lichte, Abhängigkeit 
von der Wärme, mikroskopischer Nachweis). 

Acidit. 
Bryophyllum Saft gleich titrirt 47,3 

Saft vorher 24 St. bei 350 25,0 

Bryophyllum Saft gleich titrirt 64,5 

» hell stehen gelassen bis Abends 58,6 

» kalt dunkel stehen gelassen 24 St. 16° 59,2 

» warm » » » » 35° 36,5 

» 1/4 St. Wasserbad, dann » » 22° 64,4 


Bryophyllum-Saft 24 St. 35° 25,5 

dito, mit Chloroform durchschüttelt 50,0 

Sempervivum gleich titrirt 10,1 

Saft 24 St. 35° 9,0 

dito, mit Chloroform 9,7 

Sempervivum-Saft. Filtrat Abends 4,5 

nächsten Morgen 4,0 

nächsten Abend 3,8 

Bryophyllum bis 2 Uhr dunkel, dann verrieben 51,4 

verrieben, aber bis 6 in d. Reibschale d. Sonne ausgesetzt 45,8 

E. Die verschiedenen Theile desselben Blattes zeigen annähernd gleichen 

Säuregehalt. 

Acidit. Acidit. 

Bryophyllumblatt in 4 Theile getheilt 33,6 Bryophyllumblatt 45,3 

nach Entfernung von Spitze 33,7 die beiden Hälften 45,4 
und Basis 34,4 

35,2 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 


125 


Tabelle II. 


A. Zum Abschnitt: Konstatiriing faktischer Säureabnahme im Lichte. 

Bryophyllum, ganze Pflanze dem Lichte exponirt, Morgens 54,8 

Nachmittags 26,0 

Bryophyllum, ganze Pflanze der "Wärme ausgesetzt, vorher 48,3 

48 Stunden 35° nachher 15,1 


Zum Abschnitt: Ansäuerung und Entsäuerung zwei gleichzeitig vor sich 

gehende Prozesse. 

B. Bestätigung von de Vries' Wärme- und Dunkelentsäuerung 

der Fettpflanzen. 

■I) 2) 3) 4) 5) 

Bryophyllum Morgens 81,7 53,4 48,1 51,3 49,4 

20 St. 35° dunkel 29,0 26,9 19,0 26,3 28,8 


Bryophyllum 


morgens 61,9 Bryophyllum 


morgens 32,6 


12 St. 18° dunkel 59,7 
12 St. 35° dunkel 46,8 


Echeveria metallica 


morgens 41,7 
20 St. warm 35° 17,0 


Aloe arborescens morgens 43,2 

dunkel 20 St. 18° 47,8 

20 St. 35° 28,0 


abends (Tags dunkel 20°) 24,8 

Echeveria retusa 20 St. 18° dunkel 29,7 
20 St. 35° » 20,6 


Aloe latifolia 


dunkel 20 St. 18° 16,7 
» 35° 8,0 


C. Auch nach vorhergegangener Belichtung nimmt die Säure bei 35° 

in der Nacht ab. 


Bryophyllum abends 23,0 Bryophyllum 

.. ^ . „ r nachts 18° 39,9 

nächsten Morgen -{ „ . „„' 

* l » 35° 20,9 


nächsten Morgen 


abends 44,2 

nachts 18° 88,0 

» 38° 29,8 


D. Das Maximum der Säurezunahme liegt bei einer ziemlich niedrigen 

Temperatur. 


Bryophyllum 

am and. Morgen i 


abends 10,3 

achts 11° 23,3 

21° 15,0 


Bryophyllum 


nachts 10° 39,4 
21° 27,8 


Bryophyllum 

am and. Morgen 

Bryophyllum 


abends 17,8 

nachts 10° 46,9 

» 16° 47,9 

23° 42,3 


j „ f nachts 8—9° 31,5 

am and. Morgen { 


abends 24,5 
-9° 31,5 
20° 32,1 


126 


0. Warburg. 


Bryophyllum abends 29,2 Bryophyllum proliferum ') abends 9,5 

am and. Morgen nachts 0° 27,5 f nachts 14° 20,3 

19° 17,0 

38° 10,8 


am and. Morgen 


E. Säurezunahme am Tage bei dunkler Beleuchtung. 


Bryophyllum 

nachmittags 


morgens 54,3 

Tags hell 28,3 

Tags diffuses 

schwaches Licht 33,1 

Tags dunkel 46,8 


Bryophyllum morgens 46,8 

11/281. hell 37,5 
3 St. diffus, schwach. Licht 48,5 


Bryophyllum 

nachmittags 

Bryophyllum 


morgens 46,0 

Tags besonnt 13,3 

Tags diffus, 

aber sehr hell 24,4 


nachmittags ' 


Bryophyllum 


nachmittags < 


morgens 38,9 
''Tags rothe Glocke 12,9 
» diffus. Licht, 

dicht beim 

Fenster 34,9 

» diffus, dunkle 

Seite des 

Saales 47,4 

» über dunkel 
» gehalten 39,6 


Tags über hell 
» » dunkel 


63,3 

98,0 


dunkle Zimmerseite 


"«{ l 


» rothe Glocke 105,3 
') blaue » 101,4 


F. Das Minimum der Säure fällt auf den Nachmittag. 

Bryophyllum 


Bryophyllum 

morgens 43,6 

... , „ f 1 Uhr 16,9 
Tags über hell i j 


Bryophyllum 

Tags über hell 


1/2 Uhr 24,6 

morgens 9 Uhr 30,4 

lOi/oUhr 28,8 

121/2 Uhr 16,7 

3 Uhr 16,4 


morgens 9 Uhr 45,1 


Tags über hell 


1 Uhr 22,5 
/oUhr 25,5 


Bryophyllum 

Tags über hell 


morgens 9 Uhr 58,0 
f 2 Uhr 29,9 
{ 41/2 Uhr 34,6 


G. Gleichgewichtszustand zwischen Säureab- und -zunähme bei 

andauernder Dunkelheit. 


Bryophyllum proliferum, 7lheiliges Blatt 


Bry 


ophy 


llum 


proliferum, 7theiliges Blatt 


2 Tage dunkel 15,2 


24 Stunden dunkel 26,8 


4 » » 17,3 


3 Tage » 19,5 


6 » » 15,4 


5 >. » 20,7 


nach dieser Zeit schlaff 


7 » » 


werdend u. absterbend, 


stark gelitten 13,9 


am 8. Tage 2,5 


1) Falls nichts besonderes vermerkt, ist immer das viel markanteren Säurewechsel 
zeigende Bryophyllum calycinum gemeint. 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 


127 


Bryophyllum calycinum Bryophyllum calycinum 

14 Tage dunkel 32,5 4 Tage dunkel 48,5 

Bryophyllum calycinum Bryophyllum calycinum 

viele Wochen dunkel 35,8 8 Wochen dunkel, kränkelnd 

und schlaff 21,8 

Bryophyllum proliferum längere Zeit dunkel Acidität 21,8 

Gleichgewichtszustand bei Bryophyllum proliferum bei einer Acidität von 15 — 25 

» » » calycinum » » » » 30 — 40 


H. In der Wärme liegt der Gleichgewichtszustand niedriger. 

Bryophyllum calycinum 1 Woche warm 35° in Wasser 27,3 

Bryophyllum calcyinum 14 Tage warm 35*' (Blatt mit Pflanze in Verbindung) 22,2 

Bryophyllum calycinum 7 Tage warm 35'' 32,7 


Bryophyllum calycinum 2 Tage warm 35° 27,4 

dasselbe Blatt, hierauf 8 St. in 18° 32,4 

» » noch weitere 12 St. in 18° 33,7 


hier also Zunahme von Wärme- 
gleichgewicht zu Dunkelgleichge- 
wicht = 6,3 


I. Bei der Lichtentsäuerung giebt es keinen Gleichgewichtszustand, sondern 
nur ein Minimum, für Bryophyllum bis auf 8 heruntergehend, einer Säure- 
quantität entsprechend (Apfelsäure) von 1,3^00 der Frischsubstanz (das 
Maximum der für Bryophyllum von mir beobachteten freien Säure liegt bei 
c. 2^). Falls man in Wärme- oder Dunkelgleichgewicht befindliche Blätter 
belichtet, sinkt stets die Säurequantität noch ziemlich bedeutend. 


Bryophyllum Gleichgewichtszustand 35,8 Bryophyllum 


Bryophyllum 


Bryophyllum 


1 1/2 Stunde hell 21,4 

4 Tage dunkel 48,5 

dann hell 31,7 

3 Tage dunkel 31,5 

dann 1 V-2 Stunde hell 17,7 


Bryophyllum 


8 Tage dunkel 38,9 

dann 2 1/2 Stunde hell 26,7 

1 Woche warm 32,7 

dann 1 Stunde hell 24,5 

41/2 Stunden hell 16,7 


Bei geschwächten oder schlaffen Blättern 
ist natürlich bei nachträglicher Be- 
lichtung die Abnahme sehr gering. 


Die Säureabnahme am Lichte macht bei künstlicher Verdunkelung schnell 

einer Säurevermehrung Platz. 

Bryophyllum hell bis 1 Uhr dto., dann dunkel bis 21/2 Uhr dto. dunkel bis 4 Uhr 

1) 13,4 16,7 18,9 

2) 9 U. hell bis 2 U. dto., dann von 2—4 U. dunkel dto. von 2 — 6 U. dunkel 
58,0 29,9 35,6 49,3 


128 ^- Warbürg. 

Tabelle III. Säureabnahme am Lichte. 

Zum Abschnitt: Welche Pflanzen zeigen Säureabnahme am Lichte? 

A. Fettpflanzen. Die Crassulaceen, Aloeen, Gacteen, die fleischigen 
Euphorbiaceen mögen, da schon wiederholt untersucht, hierübergangen 
werden; auch meine Versuche zeigten hier überall starke Lichtentsäuerung. 

Einige andere Pflanzen dagegen seien hier angeführt. 

Asclepiadeen. 

Hoya carnosa 
Calopegia sp. 

Portulacaceen. 

Portulaca grandif., 
nicht ganz sicher, da schleimiger Saft 

Mesembryanthemeen. 

Mesembryanthemum linguif. 


» 


spec. 


» 


» 


» 


multiflos 


» 


anthelminticum 


Compositen. 


Kleinia 


articulata (fleischiger Stengel) 


)) 


» 


» )) 


» 


ficoides 


Senecic 


» 

1 crassifolia 


Tags über dunkel 


Tags über hell 


25,3 


16,5 


29,7 


14,1 


14,6 


17,8 


15,7 


16,1 


18,6 


17,6 


13,5 


13,3 


6,7 


6,3 


39,2 


30,5 


13,4 


8,5 


19,3 


20,0 


11,3 


11,2 


10,19 


7,94 


13,8 


11,5 


27,6 


8,3 


B. Verhalten dünnblättriger Pflanzen in Bezug auf Lichtentsäuerung. 


Monocotyledonen. 


Tags über dunkel 


Tags über hell 


Convallaria majalis 


61,1 


59,5 


Amaryllis Johnsonii 


28,6 


29,3 


Anthurium Scherzerianum 


23,9 


23,7 


» » 


20,3 


19,9 


Dicotyledonen. 


Nymphaea Lotus 


86,4 


87,5 


Clusia rosea 


159,6 


158,3 


» » 


169,3 


160,4 


Camellia japonica 


69,1 


75,5 


(Reaktion nicht sehr scharf.) 


Citrus aurantiacus 


67,5 


66,6 


» » 


59,2 


55,4 


Allamanda sp. 


33,2 


32,8 


Nerium Oleander 


42,9 


. 42,1 


,i) >> 


44,3 


42,4 


Eucalyptus globulus 


189,8 


182,9 


Eryngium spinosissimum 


27,8 


25,8 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 


129 


Begonia Warczeviczii 


Begonia sp. 
Cyclamen persicum 
Aeschynanthus splendens 
Ficus elastica 
» glabrata 
Hedera Helix 

Realttion nicht sehr gut 


Tags über di 


unkel 


Tags über hell 


77,0 


77,2 


70,9 


66,3 


72,4 


72,1 


69,5 


68,4 


57,6 


56,7 


33,9 


36,9 


16,9 


19,0 


49,6 


51,4 


44,8 


45,4 


36,8 


37,3 


44,7 


48,4 


G. Lichtentsäuerung bei den Bromeliaceen. 


Nidularia Mayendorfii 


Tillandsia biflora 
Aechmea Weilbachii 

» » 

Hoplophytum grandc 

» » 

Bilbergia zebrina 
Acanthostachys strobilacea 
Deyckia remotiflora 
Ananassa sativa 


Tags über dunkel 


Tags über hell 


58,9 


33,1 


49,2 


25,2 


51,1 


27,9 


54,7 


30,9 


62,2 


22,0 


47,3 


27,0 


34,1 


30,9 


51,1 


27,9 


46,5 


12,0 


57,6 


23,3 


25,5 


13,7 


18,1 


8,3 


12,9 


9,8 


67,8 


61,7 


D. Lichtentsäuerung bei den Orchideen. 


Tags 


über dunkel 


Tags 


; über hell 


Maxiilaria aromatica 


16,9 


12,4 


Cymbidium chinense 


25,7 


11,0 


Ornithidium densuni 


136,8 


63,2 


Oncidium sp. 


35,8 


12,8 


Vanilla planifolia 


18,4 


12,4 


Cattleya sp. 


33,5 


15,2 


Knollen von Acropegia 


Loddigesii 


5,0 


2,8 


Maxillaria aromatica 


8,8 


6,6 


E. Lichtentsäuerung bei Nichtfettpflanzen. 


Monocotyledonen. 

Haenianthus albus 

» » 

Sanseveria fasciata 
Pancratium sp. 
Clivia nobllis 
Tradescantia discolor 


Tags über dunkel 


Tags 


1 über hell 


23,4 


15,2 


14,7 


10,8 


26,5 


20,5 


17,8 


14,3 


20,6 


16,9 


24,6 


18,0 


Untersucliungeu aus dem botau. Institut in Tübingen. Bd. II. 


130 


0. Warburg. 


zeigte ein anderes Mal nur ganz geringe Tags über dunkel 


Entsäuerung 
Phoenix dactylifera 

Dicotyledonen. 

Saxifraga elatior 
Polygonum platycladon 
Grevillea robusta 
Hakea laurina 
Acacia falcata 
Croton magnum 
Xylophyllum angustifolium 
Rhododendron arboreum 
Olea europaea 
Laurus nobilis 
Hex caprlfolium 
Pimentum vulgare 
Franciscea sp. 
Norantea guianensis 

Gymnospermen. 

Pinus sylvestris 
Podocarpus sp. 
Ceratozamia mexicana 
Encephalartus horridus 

Filicineen. 

Polypodium ireoides 


16,3 
51,6 

85,2 

182,0 

115,4 

141,4 

75,3 

27,8 

44,9 

104,5 

82,7 

65,7 

67,9 

92,7 

68,5 

33,2 

73,8 
89,0 
45,4 
52,2 

34,0 


Tags über hell 


15,4 


35,9 


99,1 


177,8 


105,7 


126,9 


60,9 


17,1 


29,2 


87,1 


60,0 


56,6 


57,0 


82,3 


61,2 


27,3 


63,9 


70,4 


31,5 


47,1 


28,0 


Tabelle IV. Verhalten chlorophyllloser Theile zur Lichtentsäuerung. 

Zum Abschnitt : Bedingungen der Lichtenlsäuerung. 
A. Blüthentheile. 


Monocotyledonen. 

Aloe latifolia 
» » 

zugehöriges Blatt 
Amaryllis Johnsonii 
Nidularia Mayendorfii 
Cattleya sp. 

zugehöriges Blatt 
Cymbidium chinense 

zugehöriges Blatt 

zugehöriger Blüthenstiel 

Dicotyledonen. 

Mesembryanthemum sp. 
» » 

zugehöriges Blatt 
Echeveria retusa 

zugehöriges Blatt 
Serapervivum Wulfenii 


Tags über dunkel Tags über hell 


15,5 


15,2 


21,7 


19,4 


(13,9) 


(7,9) 


24,1 


23,7 


28,3 


30,5 


14,5 


15,3 


(35,5) 


(15,2) 


29,1 


31,7 


(25,7) 


(11,0) 


13,4 


14,2 


34,5 


34,9 


37,5 


37,5 


(13,5) 


(13,3) 


27,1 


26,7 


(29,1) 


(24,2) 


20,3 


22,0 


I 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 


131 


Sempervivum Funkii 

» » 

Sedum altalcum 

zugehöriges Blatt 
Sedum roseum 

» » 

zugehöriges Blatt 
Crassula sp. 
Opuntia sp. 

zugehöriges Blatt 
Cereus sp. 

zugehöriges Blatt 
Portulaca grandiflora 
Helianthus annuus 
Begonia sp. 
Saxifraga elatior 

B. Früchte (halbirt). 

Aechmea Weilbachii, rothe Frucht- 
knoten 
Echeveria retusa, junge Kapseln 

Sedum roseum 1 . ,, , 

} unge Kapseln 
» altaicum j ' 

Opuntia ficus indica 

Glaskirschen 

Stachelbeeren 

Zwetsche 

» 

Apfel 

C. Farbige Blätter. 

Rothe Blüthenhülle von Anthurium 

Scherzerianura 
Nidularia Mayendorfii. 

1) rothes Schaublatt 

das davor stehende grüne Blatt 

2) rothes Schaublalt 

das davor stehende grüne Blatt 

3) rothe Blatthälfte 

grüner Theil desselben Blattes 

4) rothe Blatthälfte (etwas grünlich) 
grüner Theil desselben Blattes 

5) rothe Blatthälfte 

grüner Theil desselben Blattes 

D. Wurzeln und Knollen. 

Sempervivum tectorum 

» » 

Kartoffelknolle 


Tags über dunkel Tags über hell 


34,0 
46,8 

42,4 
(42,6) 
48,7 
50,1 
(27,3) 
67,0 
25,9 
(39,0) 
'l'l,2 
(19,0) 
25,0 
30,8 
63,2 
28,8 


25,0 
53,8 
40,0 

57,0 
24,3 
55,3 
117,0 
38,0 
48,3 
46,2 


26,9 

18,7 
(27,4) 

26,3 
(49,2) 

24,3 
(54,7) 

20,9 
(62,2) 

20,5 
(19,3) 


47,0 
18,7 
12,9 
14,2 
24,0 


35,8 
47,9 
45,3 

(33,7) 
47,5 
51,9 

(22,9) 
63,6 
27,8 

(28,1) 
14,0 

M4,0) 
25,0 
32,8 
63,2 
27,3 


24,7 
59,3 
42,0 
65,5 
22,3 
56,2 
114,8 
39,3 
49,8 
48,2 


26,8 

18,6 
(15,8) 

31,7 
(25,2) 

24,1 
(30,9) 

14,4 
(22,0) 

18,5 
(10,3) 


43,8 
21,0 
12,6 
17,0 
29,6 


132 


0. Warbürö. 


E. Chlorophyllfreies Wassergewebe. 

Aloe arborescens 

grüne Rinde des Blattes 
Aloe xanthacantha 

grüne Rinde des Blattes 


Tags über dunkel Tags über hell 


6,63 
28,9 

5,04 
29,3 


6,51 
23,2 

6,03 
23,9 


F. Etiolirte Pflanzen. 

Phaseolus multiflorus 
Keimpflanze, Stengel 

» » 

Sempervivum tectorum 
grün bleibende Blattspitzen entfernt 


dasselbe, nach einigen Tagen am Lichte 
wieder etwas ergrünt 


16,7 


19,9 


18,0 


19,3 


18,7 


18,1 


32.8 


32,4 


17,8 


18,6 


30,3 


29,9 


28,2 


22,1 


Tabelle V. Entsäuerung von Bryophyllum in farbigem Lichte. 


(Ophyllum. 


Acidität na( 


jh Aufenthai 


t in 


Tageslicht 


rother Glocke 


blauer Gio 


cke 


Finsternis 


^) 


23,8 


28,8 


41,7 


46,3 


2) 


25,5 


31,9 


36,2 


46,6 


3) 


16,9 


18,1 


25,3 


32,7 


4) 


28,3 


37,1 


48,9 


54,3 


5) 


40,0 


56,5 


56,6 


66,7 


6) 


16,8 


28,4 


32,2 


31,1 


7) 


21,6 


14,6 


41,5 


40,5 


8) 


24,3 


28,0 


36,0 


9) 


19,3 


22,7 


31,2 


10) 


12,9 


26,6 


39,6 


11) 


20,5 


39,8 


12) 


18,4 


32,7 


36,0 


42.5 


Durchschnitt 24,7 1) 25,9 

An Stelle von doppelwandigen Glocken Blechkasten mit einem Einsatz 
von farbige Lösungen enthaltenden Flaschen. 

Acidität nach Aufenthalt in 


13) Bryophyllum. 

Echeveria metallica in doppelwandigen 
Glocken 


rother Glocke blauer Glocke 


Finsternis 


44,3 58,7 


61,3 


13,1 16,9 


20,4 


1) Da die letzten Versuchsblätter, wo die Acidität nach Belichtung am Tageslicht 
nicht geprüft wurde, relativ säurearm sind, ist dieser Durchschnittswerth für Tageslicht 
als etwas zu hoch anzusehen. 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 


133 


Tabelle VI. 


Zum Abschnitt: Säureabnahme am Licht bei 
Kohlensäuremangel. 


Bryophyllum 


1) 

2) 

3) 

4) 

S) 

6) 

7) 

8) 

9) 

10) 

11) 

12) 


Tags über liell in 
gewöhnlicher Luft 

26,7 
33,5 
13,3 
16,4 
28,4 
24,5 
20,8 
48,4 
15,2 
36,7 


Tags über hell in C02- 
freiem Raum (über 

KOH) 

24,3 

51,4 

19,2 

22,2 

28,9 

16,9 

29,7 

44,1 

15,1 

28,3 

15,1 

18,3 


Tags über dunkel 
in gewöhnl. Luft 

45,3 
73,3 
41,8 
30,4 
73,1 
48,7 
41,3 
83,9 
65,4 
63,2 
93,1 
96.9 


Tabelle VII. Zum Abschnitt : Wirkung kohlensäurereicher Luft 

auf die Lichtentsäuerung. 

A. Fettpflanzen. 


Tag 


s über dun- 


Tags über hell 


Tags 


über hell, in 


Bryophyllum 


kel 


in gewöhnl. 


in gewöhnl. 


Luft mit einer Bei- 


Luft 


Luft 


gabe ' 


von 23X C02 


1) 


90,7 


21,1 


89,9 


2) 


46,5 


8,4 


43,8 


3) 


83,9 


48,4 


80,5 


4) 


55,2 


19,1 


46,1 


5) 


39,8 


84,7 


6) mit Kalkwasser titrirt 


je 15 g Blattsubstanz 


11,6 


36,3 


Echeveria melallica 


15,0 


28,6 


(in Vs C02) 


Tiliandsia biflora 


27,0 


47,3 


(25X C02) 


Nidularia Mayendorfii 


22,9 


51,1 


» 


» » 


25,4 


32,0 


» 


Aechmea Weilbachii 


51,1 


27,9 


49,0 


» 


» M 


49,2 


25,2 


38,2 


)> 


» » 


26,5 


50,9 


» 


Hoplophytum grande 


46,5 


12,0 


26,6 


(20X C02) 


» » 


57,6 


25,3 


53,9 


(25X C02) 


Hoya carnosa 


22,8 


15,2 


» 


Cattleya sp. 


35,5 


15,2 


38,6 


» 


Maxillaria aromatica 


8,84 


6,60 


8,71 


knoUenart. Internod. 


134 


0. Warbürg. 


B. Kohlensäurereichlhum der Luft hindert die Säurezunahme in der 


Nacht kaum. 


Bryophyllum 


nachmittags 


nächsten Morgen in 
gewöhnlicher Luft 


nächsten Morgen in 
25XCO-enthalt.Luft 


1) 


26,9 


80,2 


68,2 


2) 


25,3 


43,2 


43,6 


3) 


52,4 


75,0 


73,0 


4> 


20,2 


37,3 


30,1 


5) 


17,7 


48,1 


42,9 


6) 


31,1 


47,1 


59,7 


Durchschnitt 28,9 


55,1 


32,7 


C. Säureabnahme bei längerer Verdunkelung oder Wärme nicht durch 
C02-reiche Luft gehindert. 


Dunkelabnahme 


morgens 


20 St. dunkel 


20 St. dunkel in 25X 
G02-haltiger Luft 


Bryophyllum 1) 


33 


,9 


29,5 


20,7 


2) 


81 


,8 


54,7 


56,9 


Wärmeabnahme 


morgens 


24 St. in 35" dunkel 


24 St. in 35° dunkel in 
25X C02-halt. Luft 


-yophyllum 1 ) 


48,1 


19,0 


19,4 


2) 


40,8 


28,0 


24,2 


3) 


24,3 


23,4 


4) 


47,3 


31,4 


30,8 (12;^ C02) 


3) 


39,1 


24,1 


39,5 (23X C02) 
Blatt am Ende des 
Versuches injizirt 


6) 


30,6 


23,2 


1 20,4(12XCO2) 
\ 32,5 (25X C02 injizirt) 


7) 


33,0 


17,1 


31,5 (23^ C02 injizirt) 


jheveria metallica 


33,0 


17,5 


15,7 (12X C02) 


D. Todte Blätter verhalten sich gegen den Kohlensäuregehalt der Luft 
indifferent. 

durch Erwärmung auf 80° 
Bryophyllum morgens getödt., dann hell (in 25X 

C02) nachmittags 
41,7 43,9 

E. Die im Lichte entsäuerten Blätter werden in kohlensäurereicher 
Atmosphäre wie in gewöhnlicher Luft nur ganz langsam säurereicher. 

Bryophyllum 


3) 


4) 


bis 1 Uhr 


bis 1 Uhr hell 


bis 1 Uhr hell, dann in 


dunkel 


25X C02 enthalt. Luft 


44,9 


26,1 


24,1 um 31/2 Uhr 


43,6 


16,9 


24,2 » » » 


22,5 


f32,8 » 21/2 » 
\24,7 ). 41/2 » 


bis 1 Uhr dunkel, 


ebenso entsäuert, dann 


dann bis 21/2 Uhr 


2 St. in 25X C02 enth. 


91,2 


hell 41,6 


Luft 39,3 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 


135 


F. Öfters vermehrt sich der Säuregehalt etwas am Tage in kohlen- 
säurereicher Luft. 


nachmittags 


nachmittags 


nachmittags 


um 


Tags über 


Tags über hell 


Tags über hell 


dunkel 


in gewöhnt. Luft 


in 25X C02 


73,1 


28,4 


89,5 


2) 


73,3 


35,5 


78,9 


3) 


4) 


5) 


32,9 


43,7 


48,1 


17,0 


24,8 


33,0 
35,1 
30,6 
66,7 
58,7 
61,2 


Diese geringen Unter- 
schiede rühren von 

Individualität der 
Blatttheile und un- 
vermeidlichen Ver- 
schiedenheit der Ex- 
position her. 
58,9 (in 12X C02) 


G. Kohlensäurereicbe Luft hindert schon in den ersten 1 1/2 Stunden 
die Plntsäuerung. 

in gewöhnt. Luft hell in kohlensäurereicher Luft hell 

nach IV2 St. 16,5 nach 0/2 St- i« 25X CO2 44,2 

» 3 » 20,4 » 11/2 » » "läX " 33,3 

» 1 » 17,2 » 1 » » 25%" » 29,6 

» 11/2 » » 18X » 71 10 


morgens 


<) 


48,5 


2) 


33,9 


3) 


31,7 


4) 


69,5 


H. In farbigem Licht wird gleichfalls durch größeren CO^- Gehalt 
der Luft die Entsäuerung verhindert, auch hier tritt öfters eine Säurezu- 
nahme ein. 


yophyllum 


Tags über 
dunkel 


hell 


rothe 
Glocke 


rothe 

Glocke in 

25X CO2 


blaue 
Glocke 


blaue 

Glocke in 

25;^ C02 


<) 


30,4 


16,4 


22,6 


29,7 


2) 


46,6 


25,5 


31,9 


44,6 


36,2 


41,4 


alle recht 


dunkel ge- 3) 


48,7 


38,7 


46,2 


56,8 


44,8 


53,5 


stellt 


*) 


31,2 


22,7 


40,0 


5) 


25,4 


37,3 


Tabelle VIII. Bei Pflanzen ohne Säureabnahme am Lichte keine 
Säurevermehrung in CO^-reicher Luft. 


A. Blätter. 


Kleinia articulata, fleischige grüne Stengel 
Mesembryanthemum sp. 
Cyclamen persicum 


Tags über in ge- 
wöhnt. Luft hell 

16,7 
16,0 

39,3 


Tags über in 25^ 
CO2 enthalt. Luft hell 

16,4 
17,0 
37,9 


136 


Convallaria majalis 
Ficus heterophyllus 
Clusia rosea 
Nerium Oleander 
Begonia sp. 

» andere Spezies 
Canna 

Viburnum tinus 
Ficus sp. 


0. Warburg. 


Tags über in 


ge- 


Tags 


über in 25^ 


wöhnl. Luft hell 


G02er 


ithalt. Luft hell 


56,4 


61,1 


52,8 


47,7 


152,9 


147,1 


41,1 


40,5 


38,2 


36,1 


72,1 


72,4 


33,6 


36,0 


41,6 


42,7 


22,3 


22,8 


B. Blüthenblätler. 


Tags 


über dunkel 


Tags über in ge- 
wöhn!. Luft hell 


Tags über in 25X 
C02 enthal. Luft hell 


Echeveria retusa 


27,1 


26,7 


27,9 


Cattleya sp. 


14,5 


15,3 


15,8 


C. Junge Kapseln von 


Echeveria retusa 


53,8 


59,3 


54,7 


D. Kartoffel 


24,0 


29,6 


26,1 


E. Sempervivuin 
tectoruni 


56,0 


52,5 


Tabelle IX. 


Eventuelle Allgemeinschädliehkeit C02-reicher Luft für 
die Pflanze. 


A. Längere Einwirkung kohlensäurereicher Luft verhindert weder 
nachherige Säurezunahme in der Nacht, noch Säureabnahme in der Wärme 
und am Lichte. 


Bryophyllum. 

1) Tags hell, in 25;^ C02 enthaltender Luft Abends 
» » » » » dann 20 Stunden warm 
Tags dunkel in gewöhnlicher Luft, dann 20 Stunden warm 


3) Abends 

Nachts dunkel, in 25X C02 enthaltender Luft 

ebenso, in 25X C02, den nächsten Morgen ohne C02 hell 

Nachts dunkel, ohne C02, am nächsten Morgen hell 


53,0 

25,2 
32,0 


2) Tags hell bis 4 Uhr 23,6 

ebenso, dann bis 61/2 Uhr in 50X C02 enthaltender Luft 26,8 
ebenso, bis 6'/2 Uhr in 50^ C02, dann bis nächsten Morgen dunkel 

ohne CO2 51,4 


20,2 
30,1 
20,7 
18,7 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 


137 


B. Mäßiger Kohlensäurereichlhum der Luft vermindert nicht die 
Athmung. 

1,65 g ßryophyllumblatt, 2 Tage in 16X CO^ dunkel 3,00 kbcm CO^ ausgeathmet 

1,7 g (andere Blatthälfte), 2 Tage in gewöhnl. Luft dunkel 2,37 » » » 

C. Aloe arborescens scheint durch Aufenthalt in CO^ geschädigt zu 
werden. 

Nach 3stündigem Aufenthalt in 75X CO^ enthaltender Luft verathmete das Blatt 
in 48 Stunden in der Birnröhre nur 3,03 kbcm C02 (nach dem Herausnehmen war es 
injizirt). 

Das Nachbarblatt schied dagegen, ohne vorherigen Aufenthalt in CO'^, während der- 
selben Zeit in der Birnröhre 14,03 kbcm CO'^ aus. 


Tabelle X. Zum Abschnitt: Lichtentsäuerung bei Ausschluss 

freien Sauerstoffes. 


A. In Wasserstoff. 


Bryophyllura 

1) 
2) 

3) 

4) 
5) 
6) 

Echeveria metallica 


Tags über dunkel 

37,4 
90,7 
47,8 
83,9 
60,4 
36,0 

31,2 


Tags über hell 


Tags über hell in 
Wasserstoff 


11,7 


15,1 


21,1 


29,1 


15,6 


28,4 


48,4 


56,7 


18,7 


35,3 


27,8 


41,5 


14,5 


16,3 


B. In luftleerem Räume. 


Bryophyllum 


Tags über dunkel 

27,1 
73,1 


Tags über hell 

13,0 

28,4 


Tags über hell in 
luftleerem Räume 

13,3 
31,9 


C. In destillirtem ausgekochtem Wasser. 


Bryophyllum Tags über dunkel 

36,0 

D. In Paraffineinbettung. 
Bryophyllum 


Tags über hell 
19,4 


Tags über dunkel 


Tags über hell 


1) 


48,1 


13,0 


2) 


32,7 


16,9 


3) 


41,7 


20,9 


Tags über hell, in 

destillirtem ausgek. 

Wasser 

21,2 


Tags über hell, in 
Paraffin eingebettet 

17,6 

19,2 
25,0 


138 


0. Warburg. 


Bei Paraffin, mit dem Pinsel aufgestrichen, injizirt sich das Blatt nur 
in den seltensten Fällen (und zwar nur bei Versuchen in der Wärme). 
Ebenso ist Kakaobutter bekanntlich unschädlich, während Stearin sehr 
schädigend wirkt. 

Tabelle XI. Zum Abschnitt: Über den allgemeinen Prozess der 
Entsäuerung und den Einfluss des Sauerstoffes auf denselben. 

A. Die Säureverminderung in der Wärme ist vom Leben der Zellen 
abhängig, getödtete Blätter vermindern ihre Säure nicht. 


Bryophyllum 


sofort ver- 
rieben 


24 St. in 35° 


ebenso mit 

Chloroform- 

dampf 


ebenso, vorher durch 

Erwärmung auf 80° 

getödtet 


1) 


89,0 


56,5 


71,8 


75,9 


~ 


wohl etwas von dem ausgetretenen 
Saft verloren. 


2) 


38,4 


25,3 


38,3 


3) 


38,0 


56,2 


53,4 


4) 


22,4 


50,7 


52,7 


5) 


24,1 


54,3 


Apfel 


50,5 


25,5 


(nach 3 Tagen) 


49,8 (nach 3 Tagen) 


46,6 


37,5 


» » 


49,2 » » 


Wärmezersetzung der Säure bei Sauerstoffausschluss. 

B. In Wasserstofl, meist wurde zugleich etwas KOH in den abgesperr- 
ten Raum gebracht. 


Bryophyllum 


sofort verrieben 

38,1 
48,1 
38,1 
60,3 
53,4 
47,3 


2) 
3) 
4) 
5) 
6) 
7) 

8) 

* 

Dasselbe bei niedriger Temperatur, 
sofort verrieben 

9) 60,9 

10) 84,5 

11) 42,8 

Echeveria metallica 32,9 


24 St. in 35° 

29,2 
13,0 

29,2 
41,8 
26,9 
31,4 
17,4 
17,1 


24 St. in 28° 
36,7 

24,6 (21°) 
21,1 (35°) 


ebenso 24 St. in 35° 
inH 

41.7 
40,0 (todt) 
41,7 
59,6 
58,8 
53,1 
45,2 
48,3 


24 St. in 28° in H 

57,6 
70,9 (in 20°) 
35,4 (in 21°) 

28,4 (35°) 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 


139 


C. In luftleerem Räume, meist mit etwas KOH. 


Bryophylium 


sofort verrieben 


35°, 24 St. 


35' 


*, 24 St. luftleer 


1) 


53,4 


26,9 


58,7 


2) 


33,0 


11,1 


28,1 


3) 


30,6 


23,2 


36,2 


4) 


60,3 


41,8 


50,3 


5) 


51,3 


26,3 


40,3 


D. In destillirtem ausgekochtem Wasser. 


Bryophylium 


sofort verrieben 


35° 24 St 35°, 24 St. in ausgekoch- 
' ■ tem Wasser 


1) 


47,3 


31,4 


43,5 

50,0 


2) 


28,8 


30,4 


vorher CO^-freie 
Luft eingeleitet 


E. In Paraffin. 


sofort verrieben 


35°, 24 St. 


35°, 


24 St. in Paraffin 
eingebettet 


1) 


38,1 


29,2 


41,6 


2) 


51,3 


26,3 


59,4 


3) 


60,3 


41,8 


72,2 


4) 


48,1 


20,7 


44,8 


5) 


33,0 


17,1 


24,0 


6) 


34,6 


48,6 


E 1. Dass diese Paraffineinbettung nicht schädigt, erkennt man daraus, 
dass ohne Entfernung der Hülle am nächsten Morgen die Lichtentsäuerung 
wieder vor sich geht; ebenso nach Entfernung des Paraffins die Dunkel- 
entsäuerung. 

1) Naclits in Paraffin 35° 35,9 
ebenso, dann hell, weiter Abends 23,4 

2) 24 Stunden in Paraffin warm 48,6 
dann ohne Paraffin dunkel weiter 41,4 


F. Durch Sauerstoffzufuhr beim Zerschneiden der Blätter wird die 
Wärmeentsäuerung gefördert. 

Bryophylium sofort verrieben 

1) 48,1 

2) 51,3 


3) 
4) 


40,0 
33,0 


St. 35° 


24 St, 35° vorher zer- 


schnitten 


20,7 


16,7 


26,3 


(24,1 


\38,8 


(die zerschn. Stück 


chen in Paraffin ein 


gebettet) 


21,2 


15,1 


17,1 


f14,7 
\21,8 


(die zerschn. Stück- 
chen in Paraffin ein 

gebettet) 


140 


0. Warburg. 


G. In durch Schwefelsäure wasserdampffrei gemachter Luft ist die 
Wärmeenlsäuerung vielleicht noch bedeutender, als in wasserdampfreicher 

Luft. 

24 Stunden 35" 43,6 17,4 

ebenso, über conc. H2S0* 34,1 12,2 

sofort verrieben 36,6 


TabeUe XII. 


Zum Abschnitt: Säureabnahme im Dunkeln bei den 
Pflanzen überhaupt. 


A. Wärmeentsäuerung bei grünen Pflanzentheilen ohne tägliche Säure- 
periodizität. 


sofort verrieben 


20 St. 35° 


20 St. 14° 


Mesembryanthemum sp. 


13,5 


11,7 


12,8 


Begonia sp. 


64,1 


57,1 


Lilium candidum 


31,2 


26,4 


30,1 


Clusia rosea 


151,8 (3 Tage) 


169,9 (3 Tage) 


Cyclamen persicum 


37,2 (3 .) ) 


41,9(3 » ) 


Citrus aurantiacus 


55,3 (3 » ) 


50,0 (3 ). ) 


Hedera Helix 


50,8 (2 .. ) 


52,4 (2 » ) 


Franciscea 


40,3 (24 St.) 


40,0 (24 St.) 


B. 


Wärmeentsäuerung bei nicht grünen Pflanzentheilen. 
Blumenblätter. 


Sempervivum angustifolium 

» Wulfenii 

Sedum roseum 
Echeveria retusa 
Mesembryanthemum sp. 
Lilium candidum 
Nymphaea alba 
Helianthus annuus 

» » 

Rose (weiß) 


C. Früchte. 

Echeveria retusa 

(junge Frucht- 
knoten) 

Apfel 1 ) 


Zwetsche 


3) 
4) 
1) 
2) 


sofort verrieben 


39,8 
50,5 
29,9 
46,6 


verri 


eben 


20 St. 35° 


20 St. 14° 


42,6 


45,6 


22,0 


21,2 


20,3 


50,6 


53,1 


32,5 


32,1 


33,3 


30,4 


24,0 


19,3 


21,6 


43,5 


45,9 


24,4 


23,8 


28,6 


27,2 


42,8 


43,5 


35° 


57,1 (20 St.) 
8,3 (nach einig. Tagen) 

25,5 » » » 

19,1 >> " » 

37.5 » >■' » 

32.6 » » » 
24,6 » » » 


14° 


56.2 (20 St.) 

33.3 (nach einig. Tagen) 

47,3 » » » 

28.8 » » » 

42.9 » » » 
50,0 » » » 
33,0 » » » 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 


141 


u° 


Pfirsich 42,5 


. 32,9 (nach einig. 


Tager 


') 


Stachelbeeren 


125,8 » » 


» 


134,2 (nach ( 


93,1 » » 


» 


110,5 .) 


D. Etiolirte Blätter. 


35° 


14° 


Sempervivum tectorum 


25,9 (20 Stunden) 


27,9 (20 St. 


» » 


15,8 


16,6 


E. Wurzeln und Knollen 


sofort verrieben 


35° 


Kartoffel 


24,0 


24,7 


(2 Tage warm) 


29,3 


(4 » » ) 


Sempervivum- Wurzel 


41,8 


44,8 


(3 .. » ) 


F. Verhalten der Früchte in der Wärme und im Dunkeln bei verhin- 
dertem und gefördertem Sauerstoffzutritt. 


p 


sofort 


warm 


in H 


inC02 


im luftleer. 
Raum 


in Kakao- 
butter 


in destill. 
Wasser 


zerschnitt. 


Zwetsche 


33,5 


28,1 
H-Strom 


29,6 
C02-Strom 


30,6 


Pfirsich 


42,5 


33,3 
20" 


32,0 
H-Strom 

20" 


29,9 

C02-Strom 

20" 


32,7 
20° 


Apfel 


1) 


39,8 


35,9 


36,7 


36,3 


28,2 


» 


2) 


50,5 


25,5 


29,0 


38,7 


36,4 


51,7 


warm 


warm 


warm 


warm 


vorher ge- 
tödtet 


» 


3) 


29,9 


26,2 


1 22,4 
\27,2inC02 


» 


4) 


46,6 


37,5 
warm 


38,0 
warm 


36,8 
zerstück. 


35,0 
warm, Pa- 
raffin 


48,4inC02 


Tabelle XIII. Zum Abschnitt: Über den allgemeinen Prozess 

der Ansäuerung. 

A. Säurezunahme in der Nacht auch nach Beleuchtung im kohlen- 
säurefreien Räume vorher. 

nachmittags am anderen Morgen 


Bryophyllum 

2) 

3) vorher durch Erwär- 
mung auf 35" entsäuert 


morgens 

65,4 
45,3 


J,3 


Tags über ebenso, Tags heil, Tags hell, über KOH 

hell über KOH Nachts dunkel Nachts dunkel 


15,2 
26,7 

15,0 


15,1 
24,3 

20,6 


37,5 
41,0 

45,1 


30,9 
46,8 


32,7 


142 


0. Wakbürg. 


B. Säurezunahme in der Nacht auch nach Belichtung unter blauer 

Glocke vorher. 

„ , Taes über Taes über Tags hell, Tags rothe Tags blaue 

Ta"s über o > o o 

Bryophyllum Ah} '" rother in blauer nachts Glocke, Glocke, 

Glocke Glocke dunkel nachls dunkel nachts dunke 


<) 40,5 

2) vorher durch Erwär- 


mung entsäuert 


24,7 


14.6 


16,8 


41,5 


37,2 


29.8 


31,2 


60,4 
37,1 


Tabelle XIV. Zum Abschnitt: Einfluss des Sauerstoffes auf die 

Säureproduktion. 

A. Saurezunahme in Wasserstoff. 


Bryophyllum 


1) 
2) 


4) 

5) 

6) 
7) 

81 


abends 

31,1 

28,9 

25,9 
18,2 

17,9 

15,9 

20,0 
25,6 


nächsten Morgen, 
nachts in Luft 

75,7 
41,1 

77,3 
64,4 

60,7 

40,2 
82,7 
50,0 


B. Nächtliche Säurezunahme im luftleeren Raum. 

nächsten Morgen, 


Bryophyllum 


2) 

3) 

4) 


abends 

31.6 
20,1 
15,9 

20,0 


nachts in Luft 

57,1 
48,1 
40,2 
47,5 


nächsten Morgen 
nachts in H 

47,4 
32,9 
32,3 

36.2 (I/o C02 + 1/2 H) 
16,7 

20,0 (H + etwas C02) 
24,4 

20.6 (H + KOH] 

25.7 (H + KOH) 
22,9 (H + KOH) 

23.3 (H + 1/4 C02) 

nächsten Morgen, nachts 
im luftleeren Raum 


46,6 
29,2 

25,8 
30,9 


stets nur 
ziemlich luft- 
leer 


C. Nächtliche Säurezunahme in ausgekochtem Wasser 

nächsten Morgen, 
nachts in Luft 


Bryophyllum 


•abends 


2) 

3) 
4) 
5) 


25,9 

18,2 
23,0 
20,0 
36,7 


77,3 

64,4 
39,9 
47,5 
46,8 


Bryophyllum 


D. Nächtliche Säurezunahme in Paraffin. 

nächsten Morgen, 

abends ^ . • t « 

nachts in Lutt 

1) 22,6 31,6 

2) 15,2 33,9 

3) 17,7 48,1 


nächsten Morgen, nachts 
in destillirtem Wasser 

54,1 
37,5 
21,0 
21,1 
33,3 


nächsten Morgen, nachts 
in Paraffin eingebettet 

38,7 
36,1 
38,4 


über die 


Bedeutung der organisciien 


Säuren etc. 


143 


nächsten Morgen, 


nächsten Morgen, nachts 


nachts in Luft 


in Paraffin eingebettet 


Franciscea sp. 


61,2 


68,5 (in Kakaobutter) 


Amonum Tacam. 


40,0 


47,4 ( » » ) 


Hedera Helix 


39,2 


47,-1 (» » ) 


» » 


38,9 


46,2 ( » » ) 


Citrus aurantiacus 


98,5 


109,7 ( » » ) 


E. Säurezunahme des Nachts bei Wasserstoff mit wenig Sauerstoff. 


nachts in 9/io H + '/lo 


abends 


nachts in Luft 


Bryophyllum 


28,9 


41,1 


» 


18,0 


37,8 


» 


27,0 


36,0 


Echeveria me 


tallica 


15,5 


29,4 


Hedera Helix 


39,6 


56,0 

41,1 (9/10 H+ VioLuft) 
f 47,5 (3/4 H + 1/4 0) 
\ 43,4 (9/,o H + Vio Luft) 

23,9 (19/20 H + V20 Luft) 

48,0 (19/20 H + 1/20 Luft) 


F. Säurezunahme des Nachts bei Sauerstoffzufuhr 


Bryophyllum 


1) 
2) 

3) 


abends 

31,1 
16,8 
27,0 


nächsten Morgen, 
nachts in Sauerstoff 

49,4 
27,2 
82,2 


nächsten Morgen, 

nachts in Luft 

75,7 

30,8 

36,6 


G. Nächtliche Säurezunahme bei Förderung des Sauerstoffzutrilts 
durch Zerschneiden. 


ebenso, am Abend vor- 
her zerschnitten 

25,9 
28,2 
7 

4 die zerschnittenen 
Stücke in Paraffin 
eingebettet 


abends 


nächsten Morgen 


Bryophyllum 


1) 


22,6 


31,6 


2) 


15,9 


40,2 


20,0 


47,5 


|27, 
l 44, 


G'. Dass das Zerschneiden nicht bedeutend schädigt, zeigt sich an der 
bedeutenden Lichtentsäuerung der zerschnittenen Blätter. 

Dass das Minus an Säure keine Folge der Operation des Zerschneidens 
oder etwas Pathologisches ist, ersieht man aus der Hinderung dieser Ab- 
nahme durch kohlensäurereiche Luft. 


morgens 


tags über hell 


Bryophyllum 


108,1 


27,2 


» 


46,8 


28,3 


ebenso, vorher 
zerschnitten 

23,8 
26,7 


ebenso in 1/4 CO^ 


38,7 


144 


0. Warbürg. 


H. Förderung des Sauerstoffzutritles durch Epidermisabziehung 

nächsten Morgen 


Echeveria metalllca 


2) 


abends 


U.2 


ebenso, aber Abends 

vorher der Epidermis 

beraubt 


22,1 

28,8 


17,6 
21,6 


H'. Dass Epidermisabziehung nicht schädigend wirkt, ist aus den 


Tagversuchen zu ersehen. 


Echeveria 
metallica 


Tabelle XV. 


morgens 

28,6 
41,7 
31,0 (ohne Epidermis 31,6) 


nachmittags, 
Tags hell 

12,2 
13,9 
23,3 


ebenso, am Morgen der 
Epidermis beraubt 

14,5 
12,8 
23,6 


Zum Abschnitt: Parallelität zwischen Volumenzu- und 
Säureabnahme der Atmosphäre am Tage. 


A. Volumenzunahme der die Fettpflanzen umgebenden Atmosphäre 
am Tage im Verhältnis zur Entsäuerung. 


Acid. auf 1 g Frisch- 
substaoz berechnet 


Volumenänder. 

der die Blätter 

umgebenden 

Luft in der 

Birnröhre 


Tags über 
dunkel 


V 

Tags über 
hell 


Bryophyllum 1) 


48,1 


24,8 


+ 0,82 


2) 


51,7 


24,4 


+ 1,39 


3) 


75,0 


25,4 


+ 1,54 


4) 


59,6 


19,7 


+ 1,87 


5) 


60,4 


18,7 


+ 0,74 


6) 


56,0 


27,8 


+ 1,00 
Durchschnil 


Hoplophytum grande 1 


57,6 


25,3 


+ 2,18 


2) 


36,7 


21,9 


+ 1,04 


Volumenänder. 

auf 1 g Blatt- 
subst. berech- 
net, in mg C02 

ausgedrückt 
+ 1,2 mg C02 
+ 2,1 » » 
+ 2,2 » » 
+ 1,6 » » 
+1,6 » » 
+1,6 » » 


Säureabnahme des 
Blattes, als Apfel- 
säure, auf 1 g 
berechnet 

— 5,8 mg Apfelsäure 
' — 4,6 » » 

— 8,3» » 
— 6,7 » » 
— 7,0 » » 

— 4,7 » » 


+ 1,8 » 
+ 0,9 ., 


— 6,2 » 

— 5,4 » 

— 2,5 » 


6 Uhr 

92,72 
95,98 


B. Aloe arborescens je 5 g hell ii Uhr i Uhr 31/2 Uhr 
Luftvolumen in der Birn- f 3X C02 92,22 93,09 93,00 

röhre enthält \lOXCO2 96,13 96,53 96,43 

Also von 1 — 31/2 Uhr schon wieder Anfang der Volumenverminderung, 
in 3 X CO2 Volumen Vermehrung von 11 — 1 Uhr 0,78 kbcm 
» 10X » " » » » 0,88 » 


G. Volumenzunahme der Fettpflanzen in verschieden CO^ reicher Luft. 
Bryophyllum c. 5 St. in hellem difl'usem Licht Volumenvermehrung Säuregehalt 


1,57 g in 2,44X CO2 

1,42 » » 10, 27^ » 


0,48 kbcm 
0,10 » 


20,4 
3 '.,5 


-4iber die Bedeutung der organischen Säuren etc. 


145 


Bryophyllum c. 5 St. in hellem diffusem Licht 

2) 1,54 g in 1,81X CO" 
1,45 » » 10,66X » 

3) 1,31 » » 2,71;^ » 
1,18 » ') 15,55X " 

4) 1,34 » » 5,4X » 
1,40 » » 24, 7X » 

5) 1,19 » » 4,7X » 
1,26 » » 16,8X 

6) 1,70 » » OX 
1,67 » » 25X 

7) 1,38 » » 3,69X 
1,44 >i » 11, 2X 

8) 2,23 » » 3,7X 
2,17 » » 14,6X 

9) 1,02 » » OX 
0,95 » » 25X 

10) 1,19 » » OX 
1,15 » » 25X' 

11) 1,37 » » OX 
1,12 » » 25X 

Einzelne der Versuche z. B. 3), 8), 9) waren nur ca. 21/2 Stunden exponirt. 


» 
» 
» 
» 
» 
» 
» 
» 
» 
» 


Volumenvermehrung 


Säuregehalt 


0,62 kbcm 


44,2 


0,24 


M 


60,0 


1,39 


» 


24,4 


0,70 


» 


51,7 


0.33 


» 


nicht 


0,18 


U 


geprüft 


0,73 


» 


nicht 


0,48 


» 


geprüft 


0,68 


» 


nicht 


0,01 


» 


geprüft 


1,54 


)) 


25,4 


0,22 


» 


61,8 


1,87 


)) 


19,7 


0,23 


» 


47,9 


0,29 


» 


67,6 


0,04 


» 


74,7 


1,00 


» 


27,8 


0,13 


a 


62,6 


0,82 


» 


24,8 


0,13 


» 


58,9 


D. Hoplophytum grande 

2 — 5 Stunden in hellem dififusem Licht 
2,19 g in 3,5X CO2 
1,97 » » 9,2X » 
2,12 » « 5,2X » 
1,90 » » 14,6X » 
2,41 » » OX » 
2,54 » » 25X » 


umenveri 


mehrung 


Säuregehalt 


+ 1,04 kbcm 


21,9 


+ 1,02 


» 


28,4 


+ 0,35 


)) 


23,1 


+ 0,20 


» 


26,8 


+ 2,18 


» 


25,3 


+ 0,67 


» 


53,0 


Tabelle XVI. 


Parallelität zwischen Säurezu- und Volumenabnahme 
in der Nacht. 


A. Bryophyllumblatt bis 4 Uhr dunkel, dann bis 6Y2 Uhr in 50^ CO2 
(zur Sättigung mit dem Gase) . 


Acidität auf 10 g Frischsub- 
stanz berechnet 


abends 


nächsten 
Morgen 


1) 


26,8 


51,4 


2) 


11,3 


36,7 


3] 


16,8 


30,8 


4) 


16,9 


35,4 


5) 


22,7 


37,5 


dito, nachts in 1/4 C02 halt. Luft 
Echeveria metallica 


Volumenänd. der die 
Blätter umgeh. Luft 

in der Birnröhre 
während der Nacht 


0,90 
0,39 
0,97 
0,33 
0,73 
0,65 


Volumenänd. 

auf 1 g Blatt- 
subst. berech., 
in mg C02 aus- 
gedrückt 

— ^ämg 

— 0,7 » 

— 0,3 » 

— 1,0 » 


Säurezunahme 
des Blattes als 
Apfelsäure be- 
rechnet 

+ 4,1 mg 

+ 2,3 » 
+ 3,1 .. 
+ 2,5 » 


Durchschn. 0,85» 
Untersuchungen aus dem botan. Institut in Tübingen. Bd. II. 


3,0 » 


1,45 


10 


146 


0. Wauburg. 


B. Nächtliche Inspiration und Athmung in reinem Sauerstoff. 

Bryophyllumblatthälfte 3 g nachts iu Luft Inspirat. 1,02 kbcm, nachher Acidität 15,7 mg 

Apfelsäure. 
Bryophyllumblatthälfte 3 g nachts in Inspirat. 0,83 kbcm, nachher Acidität 13,8 mg 

Apfelsäure. 

4,2 g Bryophyllum verathmeten in gleicher Zeit in Luft 3,19 kbcm CO^. 

» 4,87 » » 

3 5» » » » » » » Luft 2,57 » » 

» 3.01 » » 


Tabelle XVII. Volumenvermelirung in längerer Dunkelheit. 
A. Bryophyllum, gleiche Blatthälften. 


Acld. 


Volumen der Luft in 
der Birnröhre 


1) vor dem Versuch 
32 St. dunkel, dann 


88,1 
54,7 


1. Morgen 91,40 kbcm 
I.Abend 91,54 

2. Morgen 91,70 
2. Abend 91,80 

Volumenzunahme während der 32 St. 0,40 
Kohlensäureathmung während der 32 St. 2,37 


dito in 16,6X C02, dann 56,9 


Acid 


2) vor dem Versuch 
48 Stunden dunkel 
dito in 13X C02 


Volumen der Luft in 
der Birnröhre 
33,3 

29,3 I.Tag 12 Uhr 95,44 kbcm 
20,7 5 » 95,76 » 

2. » 3 » 96,14 » 

3. » 11 » 96,09 » 


Volumen von Luft 


+ 16,6;^C02inder 


Birnröhre 


97,68 kbcm 


97,81 » 


98,09 .1 


98,26 .. 


0,58 » 


3,00 ). 


Volumen der Luft 


+ 13X C02 


90,89 kbcm 


91,02 >. 


91,36 » 


91,62 >. 


Volumenzunahme während der 48 St. 4- 0,63 » 


4- 0,73 >. 


3) 2,05 g Blatt dunkel bis zum Abend, dann in V4 CO- enthaltende Luft. Volumen- 
zuahme der Luft bis zum nächsten Morgen +0,33 kbcm. 

Echeveria metallica 10,4 g Blatt, dunkel bis zum Abend, dann 

1) dunkel weiter; nach 12 Stunden Volumenzunahme der Luft nur 0,13 kbcm 

dagegen CO^-Athmung 3,22 « 

2) 5,75 g bis 10 Uhr morgens dunkel, dann 

bis zum andern Morgen Volumenzunahme der Luft nur 0,27 kbcm 

dagegen CO^-Athmung 4,02 » 

Vol. der Luft in 
Aloe arborescens der Birnröhre 

4,15 g bis 4 Uhr hell, dann bis 71/2 Uhr dunkel, dann 90,23 kbcm 

anderen Morgen 89,48 » 
anderen Abend 89,36 » 
nächsten Morgen 89,36 » 
also Inspiration, 24—36 St. dauernd, sehr gering, dagegen während der 
Zeit 14,03 kbcm CO^ ausgeathmet. 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 


147 


B. Volumenvermehrung in der Wärme. 

Bryophyllum proliferum, i0,5 g dunkel in 33°. 

nächsten Volumenver- 

Morgen Vermehrung 

Volum, der Luft 11U. v. 4 ü. n. 8 U. n. H U. v. 7 ü. n. in dies. 32 St. 

in d. Birnröhre 74,57 kbcm 75,65 kbcm 76,43 kbcm 78,27 kbcm 78,98 kbcm 4,41 kbcm 
um 8 Uhr Luft gewechselt, bis andern Morgen 12 Uhr keine Volumenvermehrung, 
aber in dieser frischen Luft 8,89 kbcm CO^ nachher gefunden. 

Bryophyllum calycinum je 1 g 

,0 J in gewöhnl. Luft + 0,75 kbcm 


Volumenzunahme im Dunkeln in 24 St. in 35° 


in c. 15X C02 4- 0,62 » 

C. Parallelität zwischen Säureabnahme in der Wärme und Volumen- 
zunahme. 


Bryophyllum 

1) je 1,3 g 24 St in 35° dunkel 

in gewöhnlicher Luft 
in 20X CO^ 
vorher 


Säuregehalt 

19,0 auf 10 g ber. 

28.0 » » » » 

48.1 » » » » 

Säuregehalt 

31,4 auf 10 g ber 
47,3 » » » » 

In 1) wurde zersetzt 4,9 mg Apfelsäure, dagegen Volumenverra. um 0,76 mg CO^ 

2) » » 2,7 » » » » » 0,66 » » 


2) 


1,0 g 24 St. in 35° dunkel 
in gewöhnlicher Luft 
vorher 


Volumenvermehrung 

+ 0,49 kbcm 
+ 0,23 >. 

Volumenvermehrung 
+ 0,33 kbcm 


Tabelle XVIII. Athmungsgröfse. 

A. Normale Athmung. 

40 g Bryophyllum proliferum im Athmungsapparat. 

Durchleitung C02-freier Luft, Aufsaugen der GO^ in Barytlösung in Pettenkofer- 
schen Röhren. Nach Belichtung am Tage 1 Vs Stunde verdunkelt (zur Vermeidung der 
Fehler durch CO^- Absorption), dann 3 Stunden konstant 1 8°; aufgefangen wurden 1 4,5 kbcm 
C02, pro Stunde und Gramm = 0,12 kbcm; am nächsten Morgen, dieselben Blätter 
ebenso 3 Stunden 11 ,2 kbcm GO^, pro Stunde und Gramm = 0,09 kbcm. 

Bryophyllum calycinum gab 

1) 1 ,44 g Blatt in 16 St. 0,94 kbcm G02 = 0,05 kbcm C02 pro Stunde u. Gramm 


2) 4,22 » 


)) 


» » 


» 


3,19 


» 


» 


= 


0,05 


3) 2,86 « 


» 


» » 


» 


2,35 


» 


» 


= 


0,05 


4) 3,44 .. 


» 


» » 


» 


2,57 


» 


» 


= 


0,05 


5) 1,70 .. 


» 


» 32 


» 


2,37 


» 


» 


= 


0,04 


6) 1,39 » 


n 


» 48 


» 


2,46 


» 


» 


= 


0,04 


e arb. 4,1 » 


» 


>. 48 


» 


14,03 


» 


» 


= 


0,07 


B. 


Intramolekulare Athmung. 


Bryophyllum 42 Stunden in H, nachher die 002 absorbirt, 

pro Stunde und Gramm 0,017 kbcm CO*. 

1) Aus der volumetrischen Vermehrung erhält man noch kleinere Werthe, die ge- 
nauer sind, da bei der Absorptionsmethode noch ein Theil der C02 aus den in den Inter- 
cellularen von der normalen Athmung hey zurückgehaltenen Gasen herrührt, 

10* 


148 


0. Warburg. 


Aus der volumetrischen Vermehrung ergab sich in H 

für die ersten 16 Stunden 0,015 kbcni CO- pro Stunde und Gramm 
für weitere 8 » 0,0 H » » » » » » 

für weitere 18 » 0,007 » » » » » » 


2) Ein andermal für die ersten 14 Stunden in H 


0,019 pro St. und Gramm 


die andere Blatthälfte ebenso in 20X C02 + 80^ H 0,018 » « » » 

3) Echeveria metallica bis 10 Uhr dunkel, dann 

5,75 g 24 St. in gewöhnt. Luft dunkel 4,02 CO^-Ausalhm. = 0,029 pro Stunde u. Gramm 
6,26» » » » Wasserstoff 2,06 » » = 0,014 » » » « 

letzteres aus der volum. Zunahme berechnet = 0,009 » » » » 

4) Anderes Blatt 

5,77 g bis Abends dunkel, dann 24 St. in H 1,65C02-Ausathm. = 0,012 pro St. u. Gramm 
5,99 » » » hell, » » » » » 2,16 » » = 0,015 » » » » 


Tabelle XIX. Zum Abschnitt : Zersetzung von aufsen gegebener 

Säuren durch die Pflanzen, 

Methode: Konzentration der Lösung der Apfelsäure l^oo- Nachdem 
Versuch wurde die Lösung, nach Herausnahme und Abspülen des Blattes 
bis zu dauernder neutraler Reaktion des Spülwassers, zur Entfernung ab- 
sorbirter CO^ auf dem Wasserbade längere Zeit erhitzt. 

A. Bryophyllumblatt. 


Das Blatt verminderte die 

lO/oo Lösung während 

6stündiger Belichtung 

um 

4. Tag 2,7 rag Apfelsäure 

2. » 3,6 » » 

3. » 4,3 » » 

4. » 2,2 » » 

5. » todt (eine geringe 

Säurevermehrung) 


Die gleiche Quantität 
Lösung (1%o) ver- 
minderte sich ohne 

Blatt durch Einfluss 
des Lichtes in der- 
selben Zeit 

1,0 

1,7 
1,0 
0,9 
0,5 


( 


Dass., aber ein Dass., ein Blatt Dass., ein Blatt 
Blatt von Maxil- von Polypo- von Nerium 
laria aromatica dium ireoides 


2,6 

1,2 

2,2 

todt, 0,0 

Vermehrg. 0,2 


1,4 

1,9 

0,7 

todt, Vermehrg. 


Oleander 


2,0 

1,7 

1,4 

0,3 

todt, Vermehrg. 


Summe 12,8 


5,1 


6,0 


4,0 


gegen 3,6 ohne (gegen 3,6) 
Blatt während 
derselben Zeit 


5,4 
(gegen 4,6) 


ß. Bryophyllum. 

Das Blatt vermind. die Säure 

der Lösung bei täglich 8 St. 

Belichtung 


Bryophyllum 


Tag 


2. 
3. 
4. 


1,7 
4,9 
3,8 
0,5 


Summe 10,9 


Das Blatt vermindert die 

Säure d. Lösung bei 8 St. 

Dunkelheit 

1,4 
1,5 
2,5 

0,0 
5^4 


Die Lösung vermind. durch 

Einfluss des Lichtes ohne 

Blatt in 8 St. 

0,5 
0,0 
1,5 
0,2 


2,2 


über die Bedeutung der organischen Säuren etc. 


149 


Das Blatt vermind. die Säure der Das Blatt vermind. die Die Lösung vermind. durch 


Lösung bei taglicli 8 St 


unden 


Säure 


d. Lösung 


bei 


Einfluss d 


es Lichtes ohne 


Belichtung 


8 St. 


Dunkelheit 


Bla 


It in 8 St. 


Nerium Oleander 1 . Tag 


0,9 


4,4 


0,0 


2. » 


2,2 
3,1 


- 


0,5 


0,8 


Summe 


i,9 


0,8 


Kürbiskeimling 


2,7 


1,7 


1,4 


Nidularia 


0,8 


grüner 


Blatth 


eil 


0,5 


0,3 


rother 


Blattheil 


Maiskeimling 


vermindert die Säure der Lösung in 
24 Stunden bei lOstündiger Belichtung 


L 


nach 24 St. 

nach weiteren 24 St. 


3,9 mg 

8,0 ). 


II, 


5, 
5,4 


6 mg 


Die Säure ohne 
Keimling unter den- 
selben Bedingungen 


1,4 mg 
0,0 » 


Summe 11,9 » 11,0 


1,1 


Die Säure ohne Keiml., 

mit dem vorher genau 

neutralis. Spülwasser d. 

Keiml. vermischt (um 

Pilzkeime hinein zu 

schaffen 

2,7 mg 
3,4 » 
6,1 » 


Anderer Maiskeiml. 

nach 24 St. 4,1 

nach weiteren 24 St, 1,9 


Summe 6,0 » 


0,0 » 
1,0 » 
1,0 » 


0,0 » 
0,0 » 
0,0 » 


liach 
lach 


Andere Maiskeimlinge 

Lösung allein 
34° vermin- 
derte sich 

24 St. 0,0 

weiteren 24 St, 0,0 

Summe 0,0 4,2 


dto. mit 
Keimling 

4,2 
todt 


dito nur 


nit Spül 


Wasser 


1,2 


Lösung in 
24° allein 


0,0 


dto. mit 
Keimling 

2,5 
0,9 


dito nur 
mit Spül- 
wasser 

0,0 


1,2 


0,0 


3,4 


0,0 


Lösung in 

11° mit 

Keimling 

1,2 

0,0 

1,2 


D. Oxalsäure 

lO/oo verminderte sich am Lichte in 
6 Stunden durch 


Bryophyllum um 


3,4 mg 


Dieselbe Lösung, gleiche Quantität und 

Exposition, unter beständiger Luftdurch- 

leituna; 


0,7 mg 


Neriumblalt I.Tag um 
ä. Tag um 


3,4 mg 
1,7 mg 


0,8 mg 
0,0 mg 


Maiskeimlingblätter in 24 St. um 2,0 mg 


150 


0. Warbürg. 


Tabelle XX. Zum Anhang. 

Assimilation in CO^-reicher Luft. 
Nerium Oleander, je 2 Blatthälften. 


1) 

2) 

B. 

2) 
3) 

4) 


U,5 qcm Oberfläche in 6,0X C02 enth. Luft 
14,5 qcm » » 26,6X » » » 

22 qcm » » 5,1 X » " » 


22 qcm 


» 17,2X » 


Menge d. währ. 

gleicher Zeiten 

assimil. C02 

2,84 kbcm 1 

2,07 » J 

2, 1 9 » \ 

2,65 » I 


Bryophyllum calycinum. 
15,6 qcm Oberfläche in 2,7^ C02 enth. Luft 


14,3 qcm 
c. 15 qcm 
c. 15 qcm 
18,7 qcm 
17,6 qcm 
19,2 qcm 
19,0 qcm 


» 15,5X » 

» 3,6 X » 

» 12,9X » 

» 3,3X » 

» 10,2X » 

» 3,7X » 

» 14,6X » 


2,43 kbcm 1^ 

0,26 » i 

2,40 » 

0,49 » 

0,94 ). 

0,37 » 

3,23 .. \ 

0,72 » / 


LuftvoL nur um 

0,19 kbcm var. 

Luftvol. nur um 

0,2 kbcm var. 

Voiumenzu- 
nahme 

+ 1,39 kbcm 

+ 0,70 « 


+ 1,87 » 
+ 0,25 » 


\ 


C. Hoplophytum grande. 

1) 34,1 qcm Oberfläche in 3,5X C02 enth. Luft 2,61 kbcm 
34,3 qcm » » 9,2^ » » » 2,39 » 

2) 31,2 qcm » » 5,2^ » » » 1,04 » 
30,7 qcm » » 14, 6X » » » 1,02 » 

Bei diesen Versuchen wurde, um während derselben keine bedeutende Verminde- 
rung des CO--Gehaltes zu erhalten, nur kurze Zeit und bei ziemlich stark abgeblendetem 
Lichte exponirt. 


1 

I 1 
\ +0,35 
j + 0,21 


i 


m. 


Über einige Wurzelanscliwellimgen, besonders 
diej enigen von A 1 n u s nnd den Elaeagnaceen. 


Von 
Dr. J. Brunchorst. 

Mit Tafel I. 


In einer Arbeit über die Warzelknollen der Leguminosen ^] habe 
ich nachzuweisen gesucht, dass die konstant bei fast allen Papilionaceen 
und bei den meisten Caesalpiniaceen und Mimosaceen vorkommenden Wur- 
zelknöllchen nicht, wie es die gewöhnliche Ansicht war, durch para- 
sitische Pilze verursachte Gallen sind, sondern normale, zu dem Er- 
nährungshaushalte der Pflanze in irgend einer, bis jetzt allerdings unauf- 
geklärten Beziehung stehende Organe. Die in den Knöllchenzellen vorkom- 
menden organisirten Eiweißkörperchen, welche von sämmtlichen früheren 
Forschern für Gebilde pilzlicher Natur gehalten worden sind und deren 
Pilznatur die einzige oder wenigstens wichtigste Stütze für die Deutung 
der Knöllchen als Pilzgallen war, sind, nach dem was die Entwickelung 
und das endliche Schicksal derselben lehren, nicht als fremde Organismen 
aufzufassen, sondern weit natürlicher und ungezwungener als Organe, 
welche von dem normalen Plasmaleibe der Knöllchenzellen, ohne Mitwir- 
kung irgend eines fremden Organismus, gebildet werden und welche ohne 
Zweifel gerade diejenigen Gebilde sind, welche die eigenthümliche Funk- 
tion der Knöllchen vermitteln. 

An den Wurzeln mancher anderer Pflanzen kommen nun Anschwel- 
lungen vor, welche mehr oder weniger äußerliche Ähnlichkeit mit den 
Ze^Mwmosenknöllchen zeigen und welche theils ebenso wie diese als 
Pilzgallen gedeutet worden sind, über deren Ursache man aber theils gar 


\) Berichte d. Deutsch. Wiss. Ges. 1885. p. 241. (Vorläufige Mittheilung.) 


152 J- Brünchorst. 

keine Anhaltspunkte hat i). Es war nun sowohl an und für sich als wegen 
der neuen Deutung der LeguminosenknöUchen von Interesse zu wissen, ob 
etwa in irgend welcher dieser anderen Anschwellungen ähnliche Gebilde 
wie die organisirlen pilzähnlichen Eiweißkörper der Leguminosenpüanzeu, 
die Bacterotden , vorkommen. Kämen solche auch Pflanzen zu, welche den 
Leguminosen systematisch fern stehen , dann wäre dies ein nicht zu unter- 
schätzendes Argument gegen meine Deutung der Bactero'iden als normale 
Organe und für die Pilznatur derselben , denn es ist leicht zu verstehen, 
dass ein Pilz sich nicht um die systematischen Verwandtschaftsverhältnisse 
sonderlich kümmert und systematisch ganz verschiedene Pflanzen l^efällt, 
wenn dieselben biologisch ähnlich sind, während es schwer anzunehmen 
ist, dass komplizirte Organe, wie die LeguminosenknöWchen es nach meiner 
Ansicht sind, in gleicher oder ähnlicher Ausbildung sich bei systematisch 
fernstehenden Pflanzen ausgebildet haben sollten. 

Besonders mit Rücksicht auf diese Frage habe ich diesen Sommer gleich- 
zeitig mit der Bearbeitung der Leguminosenivaa^e die mir zugänglichen 
Anschwellungen anderer Wurzeln untersucht, wesentlich solche, die ebenso 
wie die Leguminosenknollen als durch Pilze verursacht gelten , weil man 
bei diesen am ehesten eine Übereinstimmung vermuthen konnte, aber auch 
diejenigen, deren Ursache ganz im Unklaren lag. Ich will gleich hervorheben, 
dass ich in keinem unter suchten Fall et was gefunden habe, was 
mit den Bactero'iden nur die entfernteste Übereinstimmung 
zeigt, und damit wäre ja der eigentlichste Zweck meiner Untersuchung er- 
ledigt. Im Laufe der Untersuchung haben sich aber verschiedene Thatsachen 
ergeben, welche theilsmit herrsehenden Auffassungen nicht übereinstimmen 
resp. solche widerlegen und theils neu sind. Besonders gilt dieses für den 
Pilz der Alnus- und i'/aea^nw^anschwellungen, welcher erst neulich wieder 
der Gegenstand eingehender Untersuchung gewesen ist. Dieser Pilz bildet 
wesentlich den Gegenstand folgender Arbeit, zuerst will ich aber kurz 
einiger anderer Wurzelknollen gedenken , über welche ich allerdings nur 
wesentlich negatives mittheilen kann , aber von denen ich doch zeigen 
möchte , dass sie in der That nichts mit den Le(/Mmmo5enknöllchen zu 
thun haben. 

Bei Crataegus primifolia kommen, wahrscheinlich bloß hin und wieder 
und nicht konstant, Anschwellungen vor, die bis Faustgröße erreichen. 
Sie haben eine sehr unregelmäßige Oberfläche und sind dunkelbraun bis 
beinahe schwarz gefärbt. Schnitte zeigen verholzte Gefäßbündel, welche in 
den verschiedensten Richtungen verlaufen, sich durch einander winden und 
stellenweise zu größeren Nestern verschmelzen. Der Zwischenraum zwischen 
den verholzten Gefäßbündeln ist aus parenchymatischem , großzelligem 

4) Die der Vermehrung oder Reservestoffspeicherung dienenden Organe sind ja 
meist so deutlich ihrem Zweck angepasst , dass über ihre Natur kein Zweifel herrschen 
kann, und sind deshalb hier unberücksichtigt gelassen. 


über einige Wurzelanschwellungen etc. ] 53 

Gewebe gebildet und enthält im Herbst und Winter, ebenso wie die Nähr- 
wurzel selbst, große Mengen Stärke. Irgend welche anderen organisirten 
Körper in den Anschwellungen aufzufinden, ist mir nicht gelungen, und sie 
müssen deshalb sowohl, wie auch nach ihrem Bau, den ihrer Ursache nach 
ziemlich unbekannten Ausbildungen zugerechnet werden, i) 

Die an Wurzeln von Cyperiis flavescens und Juncics hufonius auftreten- 
den Gallen brauchen bloß beiläufig genannt zu werden als solche, die wohl 
unzweifelhaft von fremden Pilzen erzeugt werden , indem in ihrem Inneren 
sich deutliche Pilzhyphen und große Pilzsporen mit höckerigem Epispor vor- 
finden 2), nichts, was in irgend einer Weise an die Gebilde in den Legumi- 
nosenknollen erinnern könnte. 

Von größerem Interesse sind die eigenthümlich verdickten Nebenw^urzeln 
bei Aesculus Hippocastanum, die von Klein beschrieben worden sind. 3) 
Dieselben scheinen nach ihrem konstanten Vorkommen normale Bildungen 
zu sein, und sind ja auch von gewöhnlichen Wurzeln nicht allzu sehr ver- 
schieden. Sie treten erst an etwas größeren Keimpflanzen auf, sind an den 
im Frühjahr ausgesäeten im Herbst noch nicht zu finden, dagegen waren sie 
an zweijährigen vorhanden, und zwar noch nicht an allen Wurzeln. 

In W^asserkulturen von der Rosskastanie habe ich sie nicht gefunden ; 
insofern erinnern sie an die Leguminose^iknoWen , welche ja auch meistens 
in Wasserkulturen ausbleiben; dagegen zeigt die anatomische Unter- 
suchung eine lockere Rinde, deren Zellen einen sehr spärlichen Inhalt 
zeigen, und gar keine organisirten Körper, außer dem Plasma, oder fremde 
Organismen enthalten. 

An den Wurzeln aller oder sehr vieler Cycadeen kommen bekanntlich 
eigenthümliche, kurz gebliebene und an ihrer Spitze in kurze Höcker 
gabelig getheilte , mehr oder weniger abnorm verdickte Verzweigungen 
vor. Dieselben sprossen von horizontal verlaufenden, normalen Wurzeln aus, 
und gehen mehr oder weniger senkrecht nach oben, so dass sie aus der 
Erde gewöhnlich herausragen, und sind so zahlreich, dass sie an den 
Cycadeen unserer Gewächshäuser als dichtes Geflecht oft die ganze Ober- 
fläche des Kübels bedecken. Dieselben sind schon von Schacht 4] erwähnt 


\) Cf, Frank, Pflanzenkrankheiten, p. 131. Dasselbe dürfte der Fall sein mit den 
von Magnus (Sitzungsber. des Bot. Ver. d. Prov. Brandenburg. Bd. XXIII, Jan. 1S81) 
beschriebenen Knollen an den Wurzeln von Rubus idaeus ebenso wie mit Knollen von 
Aristolochia Clematüis, von denen ich durch Herrn Prof. Magnus Material erhalten habe, 
leider nur altes, getrocknetes, nach welchem man nichts Näheres darüber sagen kann. 
Jedenfalls kommen diese beiden Knollenbildungen nicht konstant vor wie die Legumi- 
nosenknollen, denn an mehreren von mir untersuchten Stöcken waren sie nicht vor- 
handen. 

2) Cf. Weber, Bot. Zeitg. 1884. p. 369. 

3) Flora 1880, Nr. 10 und 11. 

4) Beiträge zur Anatomie und Physiologie, p. 161. 


154 J- Brunchorst. 

worden und Reinke \) hat in denselben eine parasitische Nostocacee auf- 
gefunden. 

Die Ursache dieserGebilde ist ganz unklar geblieben. Schacht fasst sie 
einfach als aus inneren Ursachen veränderte Wurzelzweige auf, Reinke be- 
merkt das ganz negative, dass sie von den bewohnenden Algen nicht ver- 
ursacht sein können. Davon kann man sich auch leicht tiberzeugen, indem 
sie oft gar keine Algen enthalten. Bei den Gattungen, wo Reinke die Algen 
gefunden hat, fehlen sie manchmal, und bei einem Exemplar, wo die Algen 
sich vorfinden . fehlen sie , wie ich mich überzeugt habe in den jüngsten 
Anlagen. So habe ich bei Ceratozamia mexicana Algen bloß in den älteren 
und größeren Anschwellungen gefunden, während die jüngeren desselben 
Exemplars gar keine enthielten, und ein anderes Exemplar derselben Pflanze 
hatte reichlich dichotomirte Wurzeln gebildet, die aber ganz algenfrei waren. 
Ebenso habe ich Cycas circinalis ohne, Macrozamia, wo Reinke keine 
gefunden hat, mit Algen gesehen. Die Algen können also unmöglich die 
Verursacher der abnormen Verzweigungen und Verdickungen sein, sondern 
treten ganz sekundär auf. 

Dagegen habe ich in Anschwellungen von Cycas und Ceratozamia 
einen Pilz gefunden, welcher sich schon in den jüngsten vorhandenen An- 
lagen fand, und welcher möglicherweise in ursächlichem Zusammenhang 
mit denselben steht. Der Pilz hat ziemlich starke Hyphen , die sich in den 
Zellen reichlich in feine Verzweigungen spalten und zum Theil wenigstens 
im Inneren der Hyphen regelmäßig angeordnete ganz kleine Körner zeigen. 
In anderen Zellen ist bloß ein trüber Inhalt vorhanden, in welchen ich auch 
durch Tinktionen keine bestimmtere Struktur sichtbar machen konnte, wie 
überhaupt der Pilz , wenigstens in dem mir zu Gebote stehenden Material, 
schlecht zu sehen war und erst nach Tinktion gefunden wurde. Der Pilz 
kommt (ebenso wie der später zu behandelnde Abiusi>ilz) , bloß in der groß- 
zelligen Rinde vor, tritt aber erst etwas weiter zurück von der Spitze 
auf und war im Meristem nicht zu finden. Ältere Anschwellungen zeigen 
sich oft an der Spitze geöffnet und innen vertrocknet und abgestorben, 
ebenso wie es bei den Knollen von Alnus manchmal der Fall ist. Bei dem 
spärlichen Material , das man von Cycadeen in den meisten botanischen 
Gärten findet, kann ja nicht entschieden werden, ob der Pilz auch wirklich 
ein konstanter Begleiter der Anschwellungen ist und somit als deren Ur- 
heber gelten kann, oder ob er ebenso wie die Alge bloß ein sekundär ein- 
gedrungener Parasit ist. Das muss ja weiteren Untersuchungen am besten 
an im Freien gewachsenem Material vorbehalten werden. Immerhin ist das 
Auffinden eines unzweifelhaften Pilzes ein Anhaltspunkt für die weitere 
Untersuchung, indem es nach Analogie wahrscheinlich ist, dass der Pilz 
die Ursache der Anschwellungen ist , und dass auch die Cycadeen&w- 
schwellungen keine normalen Bildungen sind. 

1) Bot. Zeilg. 1879. p. 473. 


über einige Wurzelanschwellungen etc. 155 

In ihren jungen Stadien den dichotomischen Cycadeenwurzeln ganz 
ähnlich , bloß viel kleiner , sind die Anschwellungen von Alnus und den 
verschiedenen Elaeagnaceen [Elaeagnus, Hippophad: und Shepherdia). In den 
Zellen dieser Knollen finden sich immer Gebilde, welche nicht zu dem nor- 
malen Inhalte der Zellen höherer Pflanzen gehören und welche auch als 
Pilze unter den verschiedenen Gattungsnamen Schinzia Nägeli und Plas- 
modiophora Woronin beschrieben worden sind. Während es aber ganz 
leicht ist, sich von der ganz unzweifelhaften Pilznatur der sonst als Schinzia 
oder Plasmodiophora beschriebenen Pilze zu überzeugen , können einige 
Zweifel Platz greifen, wenn man die Anschwellungen der genannten beiden 
Familien untersucht. 

Hier könnte man viel eher wie bei den anderen oben erwähnten Bil- 
dungen erwarten , möglicherweise Körper vor sich zu haben , welche mit 
den Bacteroiden analog seien, wie ich in derThat eine Zeit lang auch geglaubt 
habe. Bei diesen Pflanzen sind nämlich die betreffenden Gebilde so äußerst 
klein, dass es selbst mit den besten optischen Hülfsmitteln Schwierigkeiten 
macht, zu einem bestimmten Resultat zu kommen. Daher gehen auch die 
Angaben der verschiedenen Autoren über das, was sie in den Knollen gesehen 
haben , sehr auseinander. 

Es wird sich empfehlen, kurz die Geschichte dieser Knollen und ihres 
Pilzes zu erwähnen. 

Von den ganz gleichen Anschwellungen bei Alnus und Elaeagnaceen 
sind diejenigen an den Wurzeln der Erle zuerst bekannt geworden, indem 
schon Meyen sie behandelt hat. Er hat eine ganz eigenthümliche Auf- 
fassung über die Natur derselben vertreten , welche mehr der Kuriosität 
halber genannt werden kann, indem er sie für selbständige parasitische 
Gewächse hielt, welche durch eine Art auf Degeneration beruhender Selbst- 
zeugung aus den Wurzeln der Wirthpflanze hervorgehen sollten, ähnlich wie 
er es auch für wirkliche parasitische Pflanzen (z. B. die Balanophoreen) 
annahm, i) 

Nach ihm wurden sie besonders von Schacht zum Gegenstand eingehen- 
derer Untersuchungen gemacht. Schacht 2) beschreibt ihren histologischen 
Bau und ihre morphologische Deutung als Wurzeln, fördert unsere Kenntnis 
der Gebilde aber nur wenig. Kurze Notizen von Rossmässler 3) und Jäger 4) 
bringen auch nichts neues und können hier übergangen werden. 


1 ) Meyen , Über das Hervorwachsen parasitischer Gebilde aus den Wurzeln an- 
derer Pflanzen. Flora 1829, p. 49 ff. 

2) Schacht, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Wurzel. Flora 1853, p. 261, 
Taf. 4. — Beiträge zur Anatomie u. Physiologie d. Gewächse. 1854. p. 160 u. Taf. IX. 
— Lehrbuch d. Anatomie u. Physiologie. 1859. II. Th. p. 147. 

3) RossMÄssLER, Der Wald. 1863, p. 418. 

4) Jäger, Über eine krankhafte Veränderung d. Blüthenorgane der Weintraube. 
Flora 1860. Nach ihm sollen sie durch Insektenstich verursacht sein. 


156 J- Brunchorst. 

Von viel größerem Interesse als alle früheren Arbeiten ist die erste 
Abhandlung Woronin's^). Er kennt auch bloß die Knollen der beiden ge- 
wöhnlichen Erleuarten, findet aber in diesen etwas, was die früheren Unter- 
suchungen ganz übersehen haben, einen fremden Organismus, und zwar 
einen Pilz, welchen er der NÄGEn'schen Gattung Schinzia anreiht. Trotz der 
ziemlich zahlreichen Untersuchungen , welche diesen Pilz zum Gegenstand 
haben , ist aber das , was wir bis zu der letzten Zeit über ihn wissen, sehr 
mangelhaft. 

Man hat Organe beobachtet, die man für Sporen hielt, aber ohne dass 
es durch direkte Keimungsversuche gelungen wäre, den Beweis beizu- 
bringen , dass sie überhaupt Vermehrungsorgane sind , und auch das über 
die Entstehung der betreuenden Gebilde Bekannte war bis ganz neulich 
nichts derartiges , dass die Sporennatur derselben durch die Analogie mit 
den Sporen anderer besser bekannter Pilze außer Zweifel war. Dement- 
sprechend wurde auch in der That ihre Sporennatur von einzelnen in 
Zweifel gezogen, so wurden sie von Kny für Haustorien gehalten ^j, eine 
Ansicht , die in der That ihre Berechtigung haben konnte , so lange mau 
nichts näheres über ihr Schicksal wusste. 

Die neueste Arbeit über die Sache, die Arbeit Moeller's 3), war nun an- 
scheinend von eingreifender Bedeutung, indem nach der darin enthaltenen 
vollständigen Entstehungsgeschichte der Pilz sich einem anderen, der durch 
Woronin's schöne Untersuchung 4] ziemlich vollständig bekannten Plasmo- 
diophora Brassicae , ganz eng anschließen sollte.^) Diese neue Auffassung 
erfreute sich sogar der Zustimmung Woronin's ^j, der doch zuerst den Ent- 


1) WoRONiN , Über die bei der Schwarzerle und der gewöhnlichen Gartenlupine 
auftretenden Wurzelanschwellungen. M6m. de l'acad. imp. de St. Pötersbourg. Ser. VII, 
Tome X, No. 6. 

2) Cf. Frank, Pflanzenkrankheiten, p. 649. 

3) MoELLER, \iher Plasmodiophora Alni. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 1885. p. 102. 

4) Pringsheim's Jahrbücher, Bd. XI. 

5) Dass der Pilz der Anschwellungen von Alnus glutinosa eine Plasmodiophora sei, 
haben schon vor Moeller, aber ohne dass der letztere die betreffende kurze Notiz kannte, 
Gravis und nach brieflicher Mittheilung an ihn auch Woronin in Folge erneuter Unter- 
suchung der Sache vermuthet (Compte rendu de la soc. roy. de Botanique du Belgique. 
Januar 1880). 

Eine andere Arbeit von Gravis über dasselbe Thema (Bulletin de la soc. roy. de Bot. 
de Belgique. T. XVIII, I^^e partie, p. 50 — 60) enthält nichts als eine einfache Aufzahlung 
alles dessen , was er in den verschiedenen Zellen der Knollen gesehen, Stärkekörner, 
GerbstofTkugeln und Krystalle von oxalsaurem Kalk ebensogut wie die nicht als Pilzpro- 
dukt erkannten Schleimklunipen, mag aber der Vollständigkeit wegen hier erwähnt sein. 

6) Bemerkung zu dem Aufsatz von H. Moeller über Plasmodiophora Alni. Berichte 
der Deutsch. Bot. Ges. 1885. p. 177. 

Woronin vermuthet hier ebenso wie schon in der Mittheilung an Gravis (siehe 
oben), dass konstant oder bisweilen zwei Pilze in den Anschwellungen vorhanden seien, 
bringt aber nichts zur Stütze dieser Vermuthung bei und, wie ich später zeigen werde, 


über einige Wurzelanschwellungen elc. 1 57 

wickelungsgang ganz anders dargestellt hatte, und so schien durch diese 
Arbeit alles so ziemlich im Klaren und wenig Raum mehr übrig für weitere 
Untersuchungen. Die Sporennatur der bisher fraglichen Gebilde schien 
jetzt durch die Analogie außer Zweifel gehoben und damit das allerwesent- 
lichste schon gethan. 

Eine weitere Stütze für die neue Ansicht hätten Moeller und Woronin 
in einer ihnen wie es scheint unbekannt gebliebenen Arbeit Warming's finden 
können. ^) Warming beschreibt hier zuerst die Knollen der Elaeagnaceen, 
deren Ähnlichkeit mit derjenigen der Erle ganz auffallend ist und auch von 
ihm hervorgehoben wurde, und er fand im Inneren der Rindenzellen dieser 
neuen Anschwellungen einen Pilz, den er gleich als einen parasitären Myxo- 
myceten von ähnlicher Natur wie die WoRONm'sche Plasniodiophora ßrassi- 
cae hinstellt. Wie man sieht, ist hier unabhängig von Woronin und Moeller 
und früher als von ihnen ihre Ansicht über den fraglichen Pilz vertreten, 
denn über die Identität des Älnuspihes mit demjenigen der Elaeagnaceen- 
knollen kann schon nach einer flüchtigen Untersuchung nicht gezweifelt 
werden. 

So lag also die Sache, als ich die Frage nach der Natur der betreffenden 
fremden Gebilde in Angriff nahm. Drei verschiedene Forscher sind unab- 
hängig von einander zu dem Resultate gekommen; dass erstens die fremden 
Körper einem Pilz angehören, und zweitens dass dieser Pilz ein Myxomycete 
sei, der Plasniodiophora verwandt. Das erstere kann ich auch, trotz der 
Zweifel, die ich eine Zeit lang gehegt habe, bestätigen. In den Knollen kommt 
in der That konstant ein Pilz vor und dieselben sind deshalb, der gewöhn- 
lichen und unzweifelhaft richtigen Auffassung gemäß, trotzdem direkte In- 
fektionsversuche fehlen und auch schwer ausführbar sind, als Pilzgallen 
zu betrachten. Dementsprechend werden sie auch für die Pflanze wahr- 
scheinlich von keinerlei Nutzen sein, höchstens könnte man an ein symbio- 
tisches Verhältnis denken. Es liegt indessen wenig Grund vor, ein solches 
hier anzunehmen. 

Das zweite übereinstimmende Resultat der genannten Forscher, dass 
der Pilz eine Plasniodiophora sei, kann ich dagegen nicht bestätigen. 2) 
Wir haben es vielmehr mit einem ganz eigenartigen Hyphenpilz zu thun, 
der nichts mit Plasniodiophora oder irgend einem anderen Myxomyceten zu 
thun hat. 

Ehe ich zu der Rehandlung der eigentlichen Pilzfrage und der dahin- 


ist bis jetzt bloß ein und derselbe Pilz in den Anschwellungen untersucht 
worden. Ob zwei vorkommen können, geht uns ja dann hier nichts an. 

1) Warming, Smäbiologiske og morfologiske Bidrag. BotaniskTidsskrift, S^ieRäkke, 
Bd. 1, 1876, p. 84, (Ref. Just, Jahresbericht f. 1876, p. 439.) 

2) Auf die Frage nach der Identität meines Pilzes mit dem von den genannten Be- 
obachtern untersuchten werde ich später zu sprechen kommen; diese Identität ist aber 
unzweifelhaft. 


j 5§ J. Brunchorst. 

gehörenden Kontroversen übergehe, sei es mir gestaltet, die Gallen selbst 
kurz zu erwähnen ; ihr Bau und ihre Entstehung sind von den späteren 
Forschern bloß ganz beiläufig- behandelt, verdienen aber etwas mehr Beach- 
tung, da die Gebilde zu den merkwürdigsten, durch fremde Organismen 
verursachten Bildungen an Pflanzen gehören, indem sie ganz als eigen- 
artige normale Organe sich verhalten , ohne irgend etwas krankhaftes an 
der Wirthpflanze zu veranlassen. 

Entstehung und der Bau der Anschwellungen. Die Knollen 
von Alnus und den Elaeagnaceen sind, wie schon oben bemerkt, dem äußeren 
Ansehen und dem anatomischen Bau nach einander in allen wesentlicheren 
Punkten ganz gleich, und entstehen auch in derselben Weise. 

Die ersten Anlagen, die ich gefunden habe, sind ganz kleine, breite 
Höcker, welche an kaum millimeterdicken Wurzeln sich finden (Taf.I, Fig.l). 
Wenn diese Höcker noch ganz klein sind, bloß eine Höhe von einigen Milli- 
metern bei einem ungefähr gleich großen oder größeren Durchmesser er- 
reicht haben, verzweigen sie sich schon, und zwar meistens dichotomisch, 
indem sie an der Spitze zu zwei neuen, kurzen und breiten Zweigen oder 
Höckern auswachsen. Sehr oft, besonders wenn der Höcker groß ist, entstehen 
an seiner Spitze nicht zwei, sondern 3 — 4 neue Zweige. Diese bleiben eben- 
falls kurz und dick , und verzweigen sich schon bei einer Länge von wenigen 
Millimetern wieder in der erwähnten Weise , entweder dichotomisch (be- 
sonders wenn sie klein sind) oder indem sie drei oder vier neue Zweige 
erzeugen. Die dritte Zweiggeneration verzweigt sich ebenso und in dieser 
Weise geht es fort, bis aus der ursprünglich ganz kleinen, runden Anlage 
eine wallnuss- bis manchmal faustgroße, mehr oder weniger kugelige Knolle 
mit unebener, von den dicht gedrängten rundlichen Zweigspitzen der letzten 
Zweiggeneration gebildeter Oberfläche entstanden ist. Bei Knollen von 
Elaeagnus angustifolia , wo die einzelnen Zweige, wenigstens an dem von 
mir untersuchten Materiale, klein und dünn bleiben, gehen die successiven 
Gabelungen manchmal sehr regelmäßig und in einer Ebene vor sich, so 
dass man an den flachen, fächerartig verbreiteten Anschwellungen die 
fortgesetzten Dichotomien sehr klar verfolgen kann; bei Äbius geschieht 
die Verzweigung zwar nach demselben Modus, aber die einzelnen Zweige 
sind stärker und die Reihenfolge der in verschiedenen Ebenen liegenden 
Zweige gewöhnlich nicht so regelmäßig, dass man die Verzweigungen weit 
zurück verfolgen kann. Ich will gleich hervorheben, dass dieser eigen- 
thümliche Aufbau der Alnus- und ElaeagnaceeiiknoUen bei keiner Le- 
guminose gefunden wird, wodurch sich schon im äußeren Bau die Ver- 
schiedenheit der Gebilde kundgiebt. 

Junge Knollenanlagen findet man nie an den stärkeren Wurzeln ; die- 
selben müssen immer an jungen 1— 2 jährigen Nebenwurzeln gesucht wer- 
den, woraus folgt, dass die erste Infektion schon in früher Jugend geschieht. 

Später findet eine ausgeprägte Übereinstimmung statt zwischen dem 


über einige Wurzelanschwellungen etc. 159 

Dickenwachslhum der Wurzeln und der Vergrößerung der daran sitzenden 
Knollen. Besonders an wenige Jahre allen Pflanzen ist in einzelnen Fällen 
diese Parallelität eine so strenge gewesen zwischen der Zahl der Zweig- 
generationen und der Zahl der Jahresringe der Wurzel, dass es mir nichl 
unwahrscheinlich erscheint, dass für gewöhnlich jährlich eine neue 
Zweiggeneration gebildet wird. Mehr wie eine entsteht auf jeden Fall nicht, 
und da die einzelnen Zweige ganz kurz sind — bei der gewöhnlichen 
Erle höchstens fünf Millimeter lang und 3 — 4 Millimeter breit — so ist das 
Wachsthum der Knollen , wie man sieht, ein sehr langsames und mit dem 
Längenwachsthum der wirklichen Wurzeln gar nicht zu vergleichen. 

Der anatomische Bau der Knollenzweige ist nicht sehr verschieden von 
dem Bau normaler Erlen wurzeln, und auch hierin macht sich ein bedeuten- 
der Unterschied gegenüber den LeguminosenknoUeu bemerkbar. Die letz- 
teren haben nicht, wie die Wurzeln, ein zentrales Gefäßbündel, sondern 
eine große Anzahl einzelner Stränge sind an der Peripherie der Knöllchen 
angeordnet, in der bakteroidfreien Rindenschicht , während die ganze zen- 
trale Partie von den bakteroiderfüllten großen Parenchymzellen einge- 
nommen wird. Bei Alnus und den Elaeagnaceen dagegen haben die Zweige 
der Wurzelanschwellungen je ein zentrales Gefäßbündel, aus ungefähr 
den gleichen Elementen gebildet, welche den Gefäßstrang normaler Wurzeln 
zusammensetzen. (G, Fig. 5.) 

Darauf folgt nach außen eine großzellige parenchymatische Rinde [R) , 
welche den wichtigsten Unterschied im Bau der Knollen von demjenigen der 
Wurzel bedingt, indem sie viel breiter ist, als die Innenrinde normaler 
Wurzeln. 

Umgeben und geschützt wird diese Rinde durch ein aus tafelförmigen 
Zellen bestehendes Korkgewebe (Ä") , welches von innen durch ein Kam- 
bium erneuert wird und unter Bräunung der Zellhäute außen abstirbt. 
Die Spitze , wenigstens der yl/w?<5anschwellungen, ist außerdem von einer 
kleinen runden Zellschicht bedeckt, welche der eigentlichen Korkschicht 
noch aufsitzt und wohl eine reduzirte Wurzelhaube repräsentirt, wiederum 
ein Unterschied dieser unzweifelhaften Pilzgallen von den Leguminosenan- 
schwellungen, welche ohne Andeutung einer Wurzelhaube sind. 

Von den hier erwähnten Geweben interessirt uns besonders die Rinde, 
weil deren Zellen den so verschiedenartig beschriebeneu Pilz beherbergen. 

Die Rinde ist bei den verschiedenen Spezies von verschiedener Dicke, 
und variirt auch bei einer und derselben Spezies an Breite , entsprechend 
den Verschiedenheiten in der Größe der einzelnen Zweige der Anschwell- 
ungen überhaupt. Bei Hippophae und Elaeagnus habe ich sie am wenig- 
zelligsten gefunden, bei Alnus undulata am stärksten entwickelt, aber es ist 
möglich, dass dies auf individuellen Verschiedenheiten, welche keine spezi- 
fische Konstanz zeigen, beruhen kann. 

Die Zellen der Rinde sind nicht alle untereinander gleichwerthig, son- 


jgQ J. Brunchorst. 

dem es kommen größere und kleinere Zellen in bestimmter Anordnung in 
derselben vor, welche auch durch verschiedenartigen Inhalt ausgezeichnet 
sind. Die kleineren Zellen enthalten Stärke oder Gerbsäure oder beides, 
die größeren sind allein von dem Pilze befallen , und beiderlei Zellen sind 
in längsverlaufenden Reihen oder Zügen augeordnet, die Reihen wieder mit 
einander abwechselnd. Resonders gut tritt diese reihenweise Anordnung 
bei Alnus auf, wo man sie auch, weil die kleinen Zellen stark gerbstoff- 
haltig sind, durch Osmiumsäure oder Kaliumbichromat sehr deutlich sicht- 
bar machen kann. 

In Fig. 4 ist ein mit OSO4 behandelter Längsschnitt einer Alnusknollen- 
spitze schematisch gezeichnet. Die dunklen Linien sind die Züge gerbstofl- 
haltiger Zellen , mit welchen im Herbst und Winter die stärkeführenden 
Zellzüge zusammenfallen. Die weißgehaltenen Zwischenräume sind mit 
pilzführenden Zellen ausgefüllt. Wie man sieht, sind die gerbstoff- und 
stärkeführenden Zellzüge in bestimmter Weise zur Oberfläche der Knollen 
orientirt, indem sie dem abgerundeten Scheitel der Oberfläche parallel 
verlaufen, weiter hinten schief nach innen gehen und sich dem Gefäßbündel 
anlegen. In analoger Weise sind die beiden Zellarten bei den anderen Gat- 
tungen angeordnet , nur verlaufen die Kurven hier schiefer, so dass sie sich 
viel höher hinauf an das Gefäßbündel anlegen (cfr. Fig. 3 , wo im unteren 
Theile der Rinde die dunklen Zellen die pilzhaltigen sind.)i) 

Der Pilz der Anschwellungen. Auf einem radialen Längsschnitt 
durch die ganze Länge einer jungen unverzweigten Anschwellung oder 
einen der jüngsten Zweige von der Oberfläche einer älteren zusammenge- 
setzten Knolle unterscheidet man außer den verschiedenen längsverlaufen- 
den Zellreihen leicht auch drei verschiedene Quer zonen, welche durch 
verschiedenes Aussehen der pilz führenden Zellen ausgezeichnet sind, 
während die reservestoff'führenden Zellen sich in allen drei Zonen wesent- 
lich gleich verhalten. Resonders gut treten diese Querzonen hervor bei 
Hippophae und Elaeagnus- oder bei i4/m<sanschwellungen, die mit Alkohol 
behandelt sind. 

Die jüngste dieser Zonen wird von dem Meristem mit einem Theil des 


1) Diese reihenförmige, wechselweise Anordnung pilzhaltiger und nicht pilzhaltiger 
Zellen erinnert vielleicht etwas an die Anordnung der bakteroid- und stärkehaltigen 
Zellen in den le^Mwmosenknöllchen (cf. meine Mittheilung in den Berichten d. Deutsch. 
Bot. Ges. 1885, p. 254). Allein diese Aehnlichkeit geht nicht sehr weit, indem, wie 
ich nachher zeigen werde, die Reihen pilzhaltiger Zellen bei Alnus u. s. w. auf Wande- 
rung des Pilzes von einer Zelle zur anderen beruht, was, wenn man auch die Bak- 
teroiden nach der alten Meinung als Pilze betrachtet, nicht im Stande ist, die Anordnung 
der stärkefiihrenden Zellen, Gruppen von bakteroidführenden einschließend, in den Le- 
guminosen\i.nö]\chen zu erklären. Und die bei vielen Leguminosen vorkommende Ver- 
theilung der Stärke in wandständiger Schicht in jeder der bakteroidführenden Zellen 
selbst hat ja mit der Vertheilung in den Pilzgallen von Alnus gar keine Ähnlichkeit. 


über einige Wurzelanschwellungen etc. 161 

eigentlichen Rindenparenchyms eingenommen und zeigt iDei flüchtiger Be- 
trachtung nichts Bemerkenswerthes. Sie ist in Fig. 3 hell gelassen. 

Daraufkommt, nach hinten gehend, eine je nach der Jahreszeit ver- 
schieden breite, im Sommer immer reichlich vertretene Zone, wo die zu 
ihrer endlichen Größe ausgewachsenen Parenchymzellen einen Inhalt an 
kleinen runden Bläschen zeigen, die anscheinend dicht gedrängt das ganze 
Zellinnere ausfüllen. Diese Zone ist in der Fig. mit B bezeichnet und mag 
die »Bläschenzone« heißen. An Alkoholmaterial von Alnus gluUnosa fällt 
dieselbe sofort auf durch eine ziemlich starke , braune Färbung des Zellin- 
haltes. An frischem Materiale ist bei Alnus , wie bei Elaeagnus und Hippo- 
jo/?a6' das Zellinnere ziemlich hell und durchsichtig, die Zone tritt aber deut- 
lich hervor durch den Gegensatz zu der der dahinterliegenden , in Fig. 3 
mit C bezeichneten. 

Die pilzführenden Zellen dieses ganzen älteren Theiles einer jeden An- 
schwellung fallen bei Alnus nicht sehr auf. Man bemerkt aber leicht in allen 
denjenigen Zellen , welche nicht bloß reservestoffführend sind , je einen 
großen Klumpen ohne jede charakteristische Struktur, der am nächsten 
wie ein Schleimklumpen aussieht und an die Schleimklumpen der äußeren 
Parenchymzellen von einigen Orchideenrhizomen und -wurzeln erinnert, i) 
Dieser Klumpen füllt die ganze Zelle nicht aus, sondern lässt zwischen sich 
und der Membran einen Raum übrig. (Fig. 10, Taf. I.) Bei Hippophae' und 
Elaeagnus ist die hinterste Zone die auffallendste von allen, indem sie zahl- 
reiche kollabirte Zellen enthält, welche einen gelblichen bis braunen, wachs- 
artigen Inhalt haben. (Taf. I, Fig. 11.) 

Die drei hier unterschiedenen Querzonen enthalten je ein verschie- 
denes Entwickelungsstadium des Pilzes und zwar so, dass die jüngsten 
Stadien an der Spitze sich finden; die ältesten in der hintersten Zone. Von 
diesen drei Stadien ist wesentlich bloß das in der mittleren Zone enthaltene 
der Gegenstand der Aufmerksamkeit gewesen; diese war das einzige Sta- 
dium, welches WoRONiN 2) kannte, und auch das einzige, welches Frank, der 
in seinen Pflanzenkrankheiten den Pilz erwähnt und sich an die erste Be- 
schreibung Woronin's anschließt, untersucht hat. 3) Doch bildet Frank den 
Klumpen ab , spricht sich aber über dessen Struktur und Entstehung gar 
nicht aus. Moeller^) kennt noch das in der jüngsten Zone enthaltene 
Stadium , das älteste erwähnt er aber gar nicht , während Gravis zuerst 
allein dieses gesehen hat, nicht aber weiß, ob es überhaupt einem Pilz ge- 
hört oder nicht. ^) 


1 ) Cf. Frank, Über die Bedeut. vegetabilischer Schleime etc. Pringsheims Jahrb. V, 
161, Taf. XV u. XVI. 

2) Mem. de l'acad. de St. Pelersbourg. Ser. VII, T. X, No. 6. 

3) Fkank, Handbuch der Pflanzenkrankheiten. 1880. p. 674. 

4) Berichte d. Deutsch. Bot. Ges. 1885. p. 102. 

5) Bulletin de la soc. Bot. de Belg. XVIII. p. 8 des Sep.-Abz. 

Untersuchungen aus dem botan. Institut in Tübingen. Bd. II. 1 1 


\Q2 J- Brunchorst. 

In der jüngsten Zone findet man, im Frühjahr und Vorsommer am 
zahlreichsten, bei allen untersuchten Gattungen und Spezies Zellen, welche 
eine dichte Plasmamasse enthalten. Dieselbe ist in Fig. 5 abgebildet, so wie 
sie im frischen Zustande aussieht; wie man sieht, ist sie um den Zellkern 
derWirlhpflanze herumgelagert und steht durch Fäden mit dem Wandbeleg 
in Verbindung. Dies sind die Plasmodien Moellers, und in der That ist die 
Ähnlichkeit mit einem Plasmodium , so wie man es bei Plasmodiophora 
Brassicae findet, auffallend. Eine besondere Struktur dieser Plasmamassen 
lässt sich an frischem Materiale von Alnus glutinosa oder incana, sowie von 
den untersuchten Elaeagnaceen schwer sehen. Man sieht anscheinend un- 
regelmäßige Körner in der Masse vertheilt und hin und wieder würde man 
wohl von einer sehr feinen und undeutlichen faserigen Struktur der Plas- 
mamasse reden können. Tinktionen helfen auch nicht viel , wenigstens 
haben sie mir bei den genannten Spezies nichts genutzt und da auchMoELLER 
trotz Tinktionen an Alnus glutinosa nichts weiter gesehen hat , wie ein 
»Plasmodium«, dürften sie hier wohl wenig Bedeutung haben. 

Einen besseren Einblick bekommt man bei Alnus glutinosa in die 
Struktur der betreffenden Massen durch Aufhellen der Schnitte mit 
heißer verdünnter Salzsäure. Auch dies gelingt nicht immer, es scheint 
ein bestimmter Grad von Quellung erforderlich zu sein, welchen man nicht 
so leicht trifft. An guten Präparaten hat man aber Bilder, wie Fig. 6. Die 
ganze , früher anscheinend formlose Plasmamasse zeigt jetzt eine bestimmt 
feinfaserige Struktur ; zwischen den Fasern oder in denselben liegen immer 
noch Körner zerstreut. Diese Struktur kann ja nicht durch Salzsäure 
erzeugt sein und kann wohl in keiner anderen Weise verstanden werden, 
als durch die Annahme, dass die »Plasmodien« eben keine Plasmodien 
(d. h. undifferenzirte Plasmamassen) sind, sondern aus einem in dem 
Plasma derWirthzelle eingelagerten Knäuel äußerst feiner Hyphen bestehen. 
In der That macht das Bild Fig. 6 a ganz den Eindruck eines dichten Faden- 
knäuels , und es ist auch bei der großen Feinheit der betreffenden Fäden 
nicht schwer zu verstehen, dass dieselben, in das trübe Plasmader Alnus- 
zelle eingelagert und von demselben eingeschlossen , nicht zu unterschei- 
den sind. 

Die durch Bilder, wie Fig. 6, ganz berechtigte Annahme, dass die 
»Plasmodien« aus einem in das Alnusplasma eingelagerten Hyphenknäuel 
bestehen, lässt es auch leicht verständlich erscheinen, dass der Zellkern der 
Wirthzelle unversehrt erhalten bleibt. Wenn man nach Moeller die Klumpen 
als Plasmodien auffasste, dann war es etwas schwer zu begreifen, wie der 
Zellkern der Nährzelle mitten in den Plasmaleib des Parasiten hineinkäme. Ein 
Hyphenknäuel, welches den Zellkern umspinnt, in das den Zellkern um- 
gebende Plasma eingelagert ist und von demselben ernährt wird , braucht 
dagegen den Zellkern oder Zellleib der Wirthzelle gar nicht zu affiziren oder 
zu zerstören , wie auch die in die Zellen der Wurzeln und Rhizome einiger 


über einige Wurzelanschwellungen etc. 163 

Orchideen >) eingelagerten, aus ganz dicken Fäden bestehenden Pilzknäuel 
lehren. 

Und zum Überfluß kann ich noch einen weiteren Beweis beibringen, 
dass diese, immerhin wegen der Feinheit derHyphen schwer zu entzift'ernde 
Faserstruktur bei Alnus glutinosa und den anderen Gattungen wirklich auf 
dem Vorhandensein von Pilzhyphen beruht. Bei einemBaum, der im Tübinger 
Garten den Namen Alnus undulata W. (Ganada) führt, dessen Knollen ganz 
so beschaffen sind wie bei A. glutinosa^ nur ungemein kräftig und groß, sind 
die Hyphen so viel dicker, dass man sie sehr gut unterscheiden kann. Es ist 
möglich, dass dies nicht immer bei A. undulata der Fall ist, und dass es ein 
individueller Vorzug des von mir untersuchten Exemplars war, das ist ja aber 
ganz unerheblich. Es war hier nicht schwer , besonders nach Überfärbung 
mitHämatoxylin und nachheriger Ausziehung des überschüssigen Farbstoffes 
durch Alaunlösung, in den Meristemzellen ganz unzweifelhafte Pilzhyphen- 
knäuel aufzufinden. Zu der größeren Deutlichkeit mag auch beigetragen 
haben, dass hier die Knäuel lange nicht so dicht waren, wie bei A. glutinosa. 
Man konnte sogar bei A. undulata an dem tingirten Material sehen, dass die 
Hyphen septirt sind, aus nicht sehr langen Gliedern bestehen. 'QeiA. glu- 
tinosa und den Elaeagnaceen ist wegen der Zartheit der Fäden kaum daran 
zu denken, die Septirtheit zu sehen; dass aber Querwände auch hier vor- 
kommen, ist nach der sonst vollständigen Identität der Pilze wohl un- 
zweifelhaft. 

Bei A. glutinosa sieht man oft, dass die »Plasmodien« oder richtiger also 
Hyphenknäuel verschiedener Zellen durch die trennende Zellwand hin- 
durch in Verbindung stehen , aber es ist schwer , irgend welche Struktur 
dieser oft ziemlich breiten Verbindungsbahn zu erkennen. Bei A. undulata 
ist auch dieses leichter, uud man sieht, an tingirtem Material wohl am besten, 
deutlich , wie Hyphen in größerer oder kleinerer Anzahl die Hyphenknäuel 
verschiedener Zellen mit einander verbinden. Auch diese Hyphen sind bei 
A. glutinosa von trübem Plasma der Wirthzelle umgeben und dadurch un- 
sichtbar. 

Diese Verbindungsfäden zeigen, dass der Pilz in Form von Hyphen von 
einer Zelle zur anderen wandert, und dieses erklärt wieder die Anordnung 
der pilzhaltigen Zellen in längeren oder kürzeren Reihen oder Zügen, wovon 
schon oben die Rede war. 

Es kann hier etwas vorgreifend bemerkt werden, dass die Verbindungen 
der Pilzkörper verschiedener Zellen in dem jetzt zu erwähnenden Bläschen- 
stadium nicht sichtbar sind, und zwar deshalb, weil in diesem Stadium der 
Pilz das ganze Innere der Zelle ausfüllt, so dass es unmöglich sein muss, 
eine derartige Verbindung zu entdecken. In dem letzten Stadium des Pilzes, 
wo bei Alnus wieder ein Raum übrig ist zwischen Pilzkörper und Zell- 


1) Neottia und Epipogon z. B. 


164 J- Brunchorst. 

membran der Wirthzelle, und wo außerdem das trübe Plasma der letzteren 
verschwunden ist, da sieht man auch bei Ä. glutinosa leicht und deutlich 
die die verschiedenen Pilzkörper verbindenden Hyphen. (Fig. iO.) 


Dass die »Plasmodien« also in der That im Plasma der Wirthzelle einaje- 
bettete Hyphenknäuel sind, lässt nun der Bau des nächsten Stadiums ; des 
Bläschenstadiums, leicht verständlich erscheinen. Dieses zweite Sta- 
dium ist in Fig. 7, Taf. I, von Alnus glutinosa abgebildet, so wie es in sehr 
günstigen Fällen an frischem Material zu sehen ist. Gewöhnlich sind die 
Zellen viel dichter mit Bläschen erfüllt, die ohne Zwischenräume aneinan- 
derstoßen und anscheinend das ganze Zellinnere ausfüllen, gleichmäßig 
durch das ganze Innere vertheilt. Eine solche Ausfüllung der Zellen mit 
den Bläschen haben auch alle früheren Beobachter ^) angenommen und die- 
selbe war einer der Punkte , worin sich auch nach Moeller die Überein- 
stimmung mit P. Brassicae geltend machen sollte. 

In der That liegen aber die Bläschen nicht durch die ganze fremde 
Pilzmasse der Zellen vertheilt, sondern nehmen bloß die Oberfläche der- 
selben ein, welche sie allerdings meistens dicht bedecken. Sie sind in 
einer einzigen Schicht der Ob erf lache einer nicht in Bläs- 
chen differenzirten Masse aufgesetzt. Dies sieht man in einzelnen 
günstigen Fällen bei Alnus glutinosa sehr klar , w^o die Bläschen nicht so 
dicht liegen, dass sie die ganze Oberfläche bedecken , und wo man deshalb 
zwischen denselben auf die innere trübe Masse hineinsehen kann. (Fig. 7.) 
Aber auch wo die Bläschen ganz dicht gedrängt die Oberfläche ausfüllen, 
kann man an frischem Materiale, wenn auch mit einiger Schwierigkeit, durch 
verschieden hohes Einstellen sich von dem Vorhandensein einer solchen 
inneren Masse überzeugen. An Alkoholmaterial ist es vielleicht leichter 
durch die braune Färbung , welche dieses Beagens hervorruft, das aller- 
dings andere Verhältnisse undeutlicher macht ; durch die vorhin erwähnte 
Tinktion mit Hämatoxylin habe ich hei A. glutinosa, sowie bei undulata die 
allerschönsten Bilder von dieser Anordnung erhalten, indem sich die Bläschen 
sehr viel stärker färben, als die innere Masse. Hippophae und die Elaeagnus- 
spezies eignen sich für die Entscheidung auch dieser Frage sehr wenig, 
aber auch hier scheint, nach dem was ich gesehen habe, dieselbe Verlhei- 
lung der Bläschen stattzufinden. 

Dies ist ein neuer Punkt, welcher wieder dagegen spricht, dass wir es 
mit einer Plasmodiophora zu thun haben. 

Bei einer solchen müsste man erwarten , dass die Sporen (als welche 
ja dann die Bläschen aufgefasst werden müssen) durch die ganze Masse ver- 


1) Cf. WoRONiN, Mem. de l'acad. etc. p. 3 des Sep.-Abz. — Moeller, Berichte, 
p. 104. 


über einige Wurzelanschwellungen etc. 165 

theilt lägen, eine Vertheilung, wie die eben beschriebene, ist ganz unver- 
ständlich, denn es liegt kein Grund vor, warum eine formlose Plasmamasse, 
die sich in Sporen differenzirt, dieses bloß in einer oberflächlichen Schicht 
thun sollte. Dagegen ist die Anordnung leichtverständlich, nachdem wir 
wissen, dass wir es in den jüngsten Stadien des Pilzes nicht mit Plasmo- 
dien, sondern mit Hyphenknäueln zu thun haben. Denkt man sich, dass in 
einem dicht gewundenen, aus vielen einfachen oder einigen verzweigten 
Pilzfäden bestehenden Knäuel die Enden der Zweige resp. Hyphen zu kuge- 
ligen Bläschen anschwellen, dann ist es leicht versländlich, dass dieses, 
wenn das Knäuel dicht gewunden ist, bloß bei denjenigen Endigungen statt- 
finden kann, welche auf der Oberfläche liegen. Im Inneren sind ja die 
dichtgedrängten Fäden ebenso wie das diese einschließende Plasma ein 
rein mechanisches Hindernis für eine solche Aufschwellung ; an der Ober- 
fläche dagegen grenzt unser Hyphenknäuel, bloß von einer dünnen Plasma- 
hülle umgeben , frei an den Zellsaft und hier ist Platz vorhanden für das 
Anschwellen der Endigungen zu den kugeligen Bläschen. 

Es dürfte ziemlich überflüssig sein den Beweis beizubringen, dass das 
Bläschenstadium wirklich mit dem als Hyphenknäuel entpuppten »Plasmo- 
dium«-Stadium genetisch zusammenhängt. Das Auftreten des ersteren in 
Zellen, die in ihrer Jugend das letztere beherbergt haben müssen, ist ja 
schon Beweis genug. Ein weiterer Beweis liegt auch in der eben behan- 
delten Anordnung, welche schon für sich auf eine Abstammung des Bläschen- 
stadiums vom Hyphenknäuel hindeutet, und weitere Beweise bringen die 
weiteren Struktureigenthümlichkeiten des Bläschenstadiums, sowohl für 
den Zusammenhang desselben mit den als Hyphenknäuel gedeuteten Massen 
wie auch dafür, dass diese Massen aus wirklichen Hyphen zusammengesetzt 
sind. Dieses wird allerdings nach dem oben Gesagten kaum Jemand be- 
zweifeln, aber wegen der ungeheuren Kleinheit und daraus folgenden Un- 
deutlichkeit der hier behandelten Verhältnisse kann eine weitere Bestäti- 
gung wenigstens nicht schaden. 

Erstens kommen dabei die Fortsätze der Bläschen in Betracht. 
Schon von den ersten Beobachtern , Woronin und Frank, sind die Bläschen 
als mit je einem Tragfaden oder Hyphenfortsatz versehene Kugeln beschrie- 
ben worden. Andere Beobachter, wie Gravis und Warming, haben diese 
Fortsätze nicht gesehen und Moeller wieder hat sie gesehen , deutet sie 
aber in anderer Weise wie als Hyphenfortsätze, was er ja auch nach seiner 
Meinung von der Entstehung der Bläschen thun muss. 

Die betreff'enden Fortsätze sind am besten zu sehen, wenn man einen 
dünnen Schnitt mit den Nadeln zerzupft und quetscht. Dadurch erreicht 
man ohne Schwierigkeit, dass einzelne Bläschen sich von dem Verbände 
mit der mittleren Masse loslösen und frei in der Flüssigkeit herumschwim- 
men. Dieselben zeigen sich dann zum größten Theile mit einem kurzen 
Fortsatz versehen, meistens ungefähr so lang wie der Durchmesser der 


\QQ 3. Brunchorst. 

Kugel selbst und bei allen Spezies sehr dünn und fein, bei .4. undulata 
allerdings bedeutend stärker wie bei den anderen Spezies (Fig. 12). Au 
allen losgelösten Bläschen sind diese Fortsätze nicht vorhanden, aber wohl 
an den meisten, und in einzelnen Fällen sind die Fortsätze nicht kurz, wie 
eben beschrieben , sondern haben eine Länge vielmal so groß wie der 
Durchmesser des an ihnen befestigten Bläschens (Fig. 12a), dann ist 
meistens das oberste Stück, und dieses allein stark lichlbrechend und deut- 
lich markirt, das übrige macht den Eindruck einer entleerten zarten Haut. 

Diese Fortsätze — sie kommen allen Spezies zu — lassen sich sehr 
ungezwungen verstehen, wenn man die Bläschen durch Anschwellung eines 
Hyphenendes entstanden denkt; es sind dann Fadenstücke, welche beim 
Losreißen der Bläschen von dem Hyphenknäuel an denselben hängen ge- 
blieben sind, und sie lassen sich in keiner anderen Weise verstehen. 

MoELLER kann sie natürlich nicht so deuten, sondern meint, sie seien 
Fetzen einer von ihm angenommenen Zwischensubstanz, welche beim Zer- 
zupfen an den Bläschen hängen geblieben sind. Diese Deutung ist schon 
deshalb unzulässig, weil die Fortsätze immer in Einzahl vorhanden sind, 
und weil sie immer die gleiche Dicke und in ihrer ganzen Länge gleiche 
Stärke haben. Zufällige Fetzen einer Zwischensubstanz würden ja ebenso 
oft zu mehreren an einem Bläschen hängen bleiben, und auch ganz unregel- 
mäßige Form und ungleiche Stärke haben. Eine »Zwischensubstanz«, von 
der die Anhängsel herrühren könnten, ist überhaupt nicht vorhanden, wie 
man an aus der Zelle herausgefallener, mit Bläschen besetzter Pilzmasse 
sehen kann, indem die Scheitel der einzelnen Bläschen hier ganz frei her- 
vorragen, von nichts umhüllt oder bedeckt sind; und an nicht zerzupften 
oder zerquetschten Schnitten sieht man in günstigen Fällen, wie Fig. 6, 
dass schon die Fortsätze in ganz intakten Zellen vorhanden sind, 
also nicht durch die Präparation erzeugt werden , wie die MoELLER'sche 
Deutung, und die von Moeller angenommene Entstehung der Bläschen 
überhaupt, verlangt. 

Was die weitere Struktur des Bläschenstadiums angeht, so zeigen 
schon die oben erwähnten langen Hyphenfortsätze (Fig. 12a), dass die 
innere nicht in Bläschen dilFerenzirte Masse Pilzhyphen enthalten muss, 
ebenso wie es die Plasmakörper der jüngsten Zellen (die sog. Plasmodien) 
thun. In der That zeigt sie ganz dieselbe faserige Struktur wie die letzte- 
ren, was man schon dann sehen kann, wenn die Bläschen nicht zu dicht 
liegen (Fig. 6). Und besonders an tingirtem Material von A. undulata war 
es unzweifelhaft zu sehen , dass die innere Masse aus denselben dichten 
Hyphenknäueln besteht wie die »Plasmodien« selbst. Dadurch ist ja auch 
jeder Zweifel an der genetischen Zusammenhörigkeit der beiden Bildungen 
gehoben, wenn nicht schon das successive Auftreten in den verschieden 
alten Knollenzellen jeden Zweifel in dieser Hinsicht ausschlösse. Was die 
Hyphen selbst betrifft, so scheinen sie verzweigt zusein, was man natür- 


über einige Wurzelanscliwellungen etc. 1(37 

lieh nicht in den unversehrten Knäueln sehen kann, sondern in solchen, 
die zerzupft und zerquetscht sind und wo man somit die Hyphen ausein- 
der gerissen hat. Dass die Hyphen im Inneren wirklich mit den Bläschen 
zusammenhängen und zu ihnen gehören, zeigen ja diejenigen Fälle, wo es 
gelingt, lange Hyphen mit daran befestigten Bläschen zu isoliren, was ich 
deshalb bemerke, weil man bei der Annahme von zwei verschiedenen Pilzen 
in den Anschwellungen (Woronin) etwa meinen könnte — wie unwahr- 
scheinlich es auch ist — , dass die gewöhnlich bloß mit einem kurzen 
Fortsatz versehenen Bläschen ganz unabhängig von den wirklichen Hyphen 
sein könnten, die Hyphenknäuel im Inneren und in den »Plasmodiena etwa 
einem Pilz angehörten, die Bläschen einem anderen, damit nicht zusammen- 
hängenden. 

Die Bläschen selbst bestehen aus einer deutlichen Membran und haben 
einen Inhalt, welcher für gewöhnlich ganz homogen erscheint und nach den 
Reaktionen Eiweißnatur hat. Er färbt sich mit Jod gelb, mit Millon's 
Reagens röthlich und tingirt sich leicht mittelst Hämatoxylin und Anilin- 
farben (Eosin, Methylviolett). 

Die Größe der Bläschen ist bei den verschiedenen Spezies etwas ver- 
schieden. Bei A. undulata habe ich sie am größten gefunden, ebenso wie 
hier die Hyphen am stärksten sind. Sie haben hier eine durchschnittliche 
Größe von etwas über 5 {x, variirend zwischen 4 und 6 ji. Bei Hippophae' 
rhamno'ides habe ich sie am kleinsten gefunden, im Mittel aus einigen 
Messungen bloß etwas über 3 jx, schwankend zwischen 2 und 3,5, Bei 
A. glutinosa sind sie im Mittel ungefähr 4 [x (zwischen 3 und 5 schwankend). 
Einen Werth als spezifischen Charakter will ich übrigens diesen geringen 
Größenunterschieden nicht beilegen, vielleicht variirt die Größe nach 
Standoi't und Ernährungszustand. Doch stimmen die Angaben Woronin's 
und Gravis' i) für A. glutinosa mit meinen Messungen an derselben Pflanze 
ziemlich überein, wenigstens so weit wie man es bei den Messungen ver- 
schiedener Leute von so kleinen Körperchen erwarten darf; in Alnusan- 
schwellungen von sechs verschiedenen Standorten, die ich untersucht habe, 
sind die Bläschen überall von derselben Größe. 

Bei Elaeagmis angustifolia^ argentea und bei Topfexemplaren von 
E. pungens sind die Bläschen ungefähr so groß wie bei Hippophae rham- 
no'ides. "" 

Die oben angeführten Thatsachen über Anordnung der Bläschen, sowie 
über deren schon in intacten Zellen zu sehenden Hyphenfortsätze und über 
die Natur der inneren, die Bläschen tragenden Masse beweisen schon, dass 
die Bläschen durch Anschwellung von Pilz hyphen gebildet 
werden müssen, nicht durch Diff'erenzirung in einer form- und struktur- 
losen Plasmamasse entstehen können. Und es mag gleich hervorgehobep. 


\) Der Erslere giebt an 4,8 — 5,9, der Letztere 4 — 5 [x. 


168 J. Brunchorst. 

werden, dass sie als terminale Anschwellungen von Hyphen odsr Hyphen- 
zweigeu entstehen müssen, indem man nie ein Bläschen sieht, das mit zwei 
Hyphenfortsätzen versehen ist. Ich habe dieses wenigstens nie gesehen, 
und ich glaube sicher annehmen zu können, dass die gegentheiligen An- 
gaben Frank's i) und Woronin's 2) über Bläschen, welche an ihrer Spitze 
eine Hyphe und daran wieder ein Bläschen tragen sollten, durch Bilder 
entstanden sind, welche man manchmal erhält, wenn sich zwei mit je einem 
Hyphenfortsatz versehene Bläschen aneinanderlegen, der Fortsatz des einen 
an das andere Bläschen. Solche Bilder habe ich auch gehabt, aber mich 
immer durch Bewegung des Wassertropfens überzeugen können, dass ich 
nicht zwei zusammengewachsene, sondern zwei einfach zusammen ge- 
lagerte Bläschen vor mir hatte. 

Die Entstehung durch successive terminale Aufschwellung eines 
Hyphenendes kann, wenn auch nicht direkt, unter dem Mikroskope ver- 
folgt, doch auch aus den Zwischenstadien erschlossen werden. Dieselben 
findet man allerdings selten, woraus folgt, dass die Bildung der Bläschen 
sehr rasch vor sich gehen muss , aber bisweilen sieht man sie doch , wie 
ich glaube am besten im Frühjahr. Man findet dann an der Grenze zwischen 
»Plasmodiumzone« und »Bläschenzone« einzelne Zellen, wo die Pilzmassen 
mit kleinen Kügelchen von gleichmäßiger Größe besetzt sind, wie es 
Fig. 6 b zeigt, und es ist wohl berechtigt anzunehmen, dass wir es hier 
mit in Entstehung begriffenen Bläschen zu thun haben, besonders auch 
nach der Region, wo solche Zellen auftreten. Ich will nochmals bemerken, 
dass solche Stadien schwer zu finden sind. 


Das weitere Schicksal der Bläschen ist bisher ganz unbekannt 
geblieben und doch ist ein Stadium, wo die Bläschen nicht mehr zu finden 
sind, das häufigste in den Anschwellungen. Wie schon früher erwähnt, 
wird der allergrößte hintere Theil außer von den reservestoff führenden 
Zellen von solchen eingenommen, die bei Älnus einen farblosen oder gelb 
gefärbten cystolilhenartigen Klumpen ohne weitere sichtbare Struktur 
enthalten (Fig. 1 0) oder die bei Hippophaü und Elaeagnus kollabirt sind 
und gelbliche wachsartige Massen einschließen (Fig. \\] . Dass diese Massen 
aus dem mit Bläschen versehenen Inhalte der jüngeren Region der An- 
schwellungen hervorgegangen sind, ist ja ohne weiteres aus dem Bau und 
Spitzenzuwachs der Anschwellungen klar und auch die, allerdings nicht 
leicht herauszufindende Struktur der Massen zeigt dasselbe. Man findet näm- 
lich, besonders in Zellen, die dicht hinter der Bläschenzone liegen, in den 
Klumpen der Alnus und in den wachsartigen Massen der anderen Gattungen 


\) 1. c. p. 648. 
2) 1. c. p. 4. 


über einige Wurzelanschwellungen etc. 169 

Elemente, die aus den Bläschen hervorgegangen sein müssen. Es sind 
dies halbmond- bis beinahe vollständig ringförmige Körper von demselben 
Durchmesser wie die Bläschen. Viele Bläschen scheinen schon sehr bald 
so weit zerstört zu werden, dass sie nicht mehr in der schleimigen oder 
wachsartigen Masse wiederzufinden sind , aber andere bleiben eine Zeit 
lang kenntlich als nicht ganz geschlossene ringförmige Körper oder als halbe 
Ringe (Fig. 10 b). Schließlich, in den noch weiter nach hinten liegenden 
Theilen sind auch diese desorganisirt und verschwunden. Aus Schnitten, 
die gequetscht und zerzupft sind, werden auch oft solche schon zerstörte 
Bläschen isolirt (besonders habe ich dies bei E. pungens beobachtet), man 
sieht dann, dass es halbe oder zweidrittel Bläschen sind, Körper, die ent- 
weder durch Platzen einer geschlossenen Blase entstanden sein können, 
oder durch Einstülpen der einen Hälfte einer solchen in die andere. Ich 
glaube sowohl aus der Form vieler derselben wie aus anderen Gründen 
annehmen zu dürfen, dass diese Körper durch Platzen der Blasen ent- 
standen sind; dass sie aus den Bläschen entstammen, ist wenigstens ganz 
unzweifelhaft, und daraus folgt also, dass die Bläschen in den Alnus- 
zellen, wo sie gebildet sind, verbleiben und zu Grunde 
gehen. Einen weiteren Beweis dafür, dass die Klumpen und wachsartigen 
Massen aus den Bläschenmassen herstammen, hat man, wenn nöthig, darin, 
dass dieselben auch aus Hyphen oder Hyphenresten gebildet sind, die aller- 
dings bei A. glutinosa und den Elaeagnaceen schwer unterscheidbar sind, 
sich aber bei A. undulcUa nach Tinktion ziemlich deutlich erkennen ließen. 
Und auch bei A. glutinosa kann man ersehen, dass in dem dritten Stadium 
Hyphen vorhanden sind, daran, dass die Klumpen an einer oder mehreren 
solcher aufgehängt sind, welche auch die Klumpen verschiedener Zellen 
verbinden, wie es in Fig. 10 und 13 sichtbar ist. Diese Hyphen sind ohne 
Zweifel solche, durch welche die Wanderung des Pilzes von einer Zelle zur 
anderen im Meristem stattfand und welche, nach dem Zerstören der Bläs- 
chen, in dem dadurch offenen Raum sichtbar geworden sind. 

In den Anschwellungen von A. glutinosa kollabiren die Zellen , die 
Klumpen enthalten, nicht, oder erst sehr spät. Bei yl. M?irfw/ata kollabiren 
sie meistens bald und bei den Elaeagnaceen fallen sie sehr rasch nach dem 
Platzen der Bläschen vollständig zusammen, indem die benachbarten ge- 
sunden Zellen sich in sie hineinwölben. (Fig. 13.) Es bekommt hierdurch 
den Anschein, als ob die wachsartigen, meistens wegen der Form der Zellen 
langgestreckten Massen nicht in den Zellen , sondern in Intercellular- 
räumen lägen. Dass dies nicht der Fall ist, lässt sich an den an den Ecken 
vorhandenen wirklichen Intercellularen erkennen. 

Aus dem Zugrundegehen und Entleertwerden der Bläschen in den 
Zellen, wo sie gebildet sind, folgt nun, dass dieselben nicht, wie die gewöhn- 
liche Ansicht ist, Sporen sein können, wenigstens keine funktionirenden. 
Solche müssten entweder durch Zerstörung der Anschwellung frei werden, 


J70 ^' Brunchorst. 

wie bei Schinzia cypericola und Plasmodiophora Brassicae, oder sie müssten 
etwa ihre Keimschlüuche nach außen oder wenigstens in neue, nicht be- 
fallene Zellen hineintreiben. So etwas thun die Bläschen nicht. Sie platzen 
und entleeren ihren Inhalt in den Zellen, wo sie liegen. Dass sie auch nicht 
Haustorien (Kny) sein können oder mit der Ernährung des Pilzes überhaupt 
etwas zu thun haben, werde ich gleich zeigen, zunächst werde ich ein paar 
Reaktionen erwähnen, welche zeigen, dass mit dem Platzen auch wirklich 
ein Inhalt aus den Bläschen entfernt wird, dass sie nicht etwa auch im tur- 
geszenten Zustande bloß aus einer aufgeblasenen, inhaltsfreien oder -armen 
Membran bestehen , welche nachher zusammenfällt, ohne dass sie irgend 
einen Inhaltsbestandtheil abgiebt. 

An in der schon oben erwähnten Weise mit Hämatoxylin gefärbten 
Schnitten kann man es leicht erreichen, dass bloß die pilzhaltigen Zellen 
einer Anschwellung tingirt werden. Die Bläschen sind dann rein blau ge- 
färbt, und zwar ziemlich stark , die dahinter liegenden Zellen , in welchen 
die Bläschen zerstört sind, haben dagegen bloß eine schwache und zwar 
rothviolette Färbung angenommen. Ebenso färben sich mit Eosin in wässe- 
riger Lösung die Bläschen stark, während die älteren Stadien ungefärbt 
bleiben. Schon diese Färbungen zeigen einen Reichthum der, wenn man 
will, turgeszenten Bläschen gegenüber den kollabirten oder geplatzten an 
Eiweißstoffen an, und durch MiLLON'sches Reagens kann man direkt nach- 
weisen , dass die bläschenhaltigen Zellen stark eiweißhaltig sind, während 
die dahinter liegenden mit den Klumpen gefüllten gar keine Eiweiß- 
reaktion geben. 

Mit dem Zerstörtwerden der Bläschen findet also eine Entleerung der- 
selben statt, und es fragt sich dann, wie diese Entleerung vor sich geht. Hier 
leistet wieder die Hämatoxylinfärbung gute Dienste, ebenso wie die Anwen- 
dung von Alnus undulata von Vortheil war. Man sieht nämlich an tingii'ten 
Präparaten aus Anschwellungen, die im Herbst gesammelt wurden, dass 
die Bläschen nicht einfach, sondern in mehrere bis vieleZellen ge- 
t heilt sind. An untingirtem Materiale kann man wegen der Kleinheit der 
Gebilde natürlich nichts sehen, an tingirten Schnitten ist es aber nicht 
schwer zu bemerken , wie der dunkelblau gefärbte Inhalt durch untingirle 
Wände, in mehrere eckige Theile zerlegt ist. i) In manchen Bläschen 
ist bloß eine Wand vorhanden, somit das Bläschen bloß in zwei Zellen ge- 
theilt, die theils ungefähr gleiche Größe haben, theils ziemlich ungleich groß 
sind. In anderen Bläschen sieht man Zellwände mehr oder weniger senk- 
recht zu den vorigen auftreten, so dass drei und vier getrennte Zellen vorhan- 
den sein müssen, und in wieder anderen ist die Theilung weitergeschritten, 


\) Sehr gute Dienste leistet hierbei der ÄBBE'sche Beleuchtungsapparat nach Weg- 
nahme jeder Blendung, sowie er für gewisse Bakterienuntersuchungen benutzt wird. 
Bloß durch diese Beleuchtung habe ich auch die Septirtheit der die Hyphenknäuel 
zusammensetzenden Fäden sehen können. 


über einige Wurzelanschwellungen etc. 171 

SO dass der Inhalt aus sehr vielen, natürlich entsprechend kleineren, eckig 
umgrenzten Zellen besteht. In Fig. 9 sind einige dieser Theilungssladien 
wiedergegeben. 

Diejenigen Zellen nun, welche an der hinteren Grenze der Bläschenzone 
liegen, dicht an solchen Zellen, deren Bläschen schon entleert sind, tingiren 
sich nicht oder nur sehr wenig. Die Bläschen sind hier noch nicht geplatzt, 
aber ihr Inhalt ist beinahe farblos geblieben, und zeigt sich aus einer 
Mehrzahl länglicher, stark lichtbrechender Körperchen 
bestehend, welche ohne Zweifel durch Abrundung und Isolirung der 
eben beschriebenen , durch successive Theilung hervorgegangenen Zellen 
entstanden sind. Dieselben Körperchen sieht man auch in Bläschen von 
A. glutinosa ohne Tinktion an frischem Materiale unschwer, bei den Elaeag- 
naceen sind sie ebenfalls vorhanden, wenn auch wegen der noch größeren 
Kleinheit undeutlicher. 

Schon das Vorhandensein dieser Körperchen in frischen Bläschen zeigt, 
dass die an tingirtem Materiale bemerkbare , an untingirtem allerdings 
unsichtbare Zertheilung des Inhaltes nicht etwa bloß durch die Reagentieu 
hervorgerufen ist. Dass wirkliche getrennte Partien in den Bläschen 
vorkommen, ist auch dann deutlich, wenn man ein freischwimmendes 
Bläschen zerquetscht ; die einzelnen gefärbten Theile werden dann von ein- 
ander losgelöst und fallen auseinander (Fig. 9, x). Etwas näheres über 
die Struktur der getrennten Inhaltskörperchen der Bläschen anzugeben ist 
nicht möglich, dazu sind sie viel zu klein. Sind doch schon die Bläschen, 
worin sie in größerer Anzahl (10 — 20) gebildet werden, so klein, dass auch 
ihr Bau sich nur mit Schwierigkeit konstatiren lässt und in verschiedenen 
Weisen beschrieben worden ist. 

Ich stehe nach der eben geschilderten Bildungsweise der kleinen Kör- 
perchen nicht an, dieselben als die wirklichen Sporen des Pilzes zu be- 
trachten, und demnach die Bläschen selbst als Sporangien anzusehen, 
indem ich natürlich die Namen Spore und Sporangium in der allgemeinsten 
Bedeutung benutze und damit nichts über den morphologischen Werth 
und die Homologien der betreuenden Gebilde gesagt haben will. 

Diese Sporen werden also durch Platzen der Sporangiumwand frei und 
gerathen in den Zellraum der Wirthzelle hinein, aber was dann weiter aus 
ihnen wird, habe ich nicht verfolgen können, und wird sich auch wegen 
der Kleinheit der betreffenden Gebilde schwerlich verfolgen lassen, solange 
man die Sporangien nicht außerhalb der Zelle zur Sporenbildung bringen 
kann, und somit die kleinen Sporen für sich in einer klaren Nährflüssigkeit 
zu beobachten Gelegenheit hat. In dem von so vielerlei Körnern erfüllten 
Zellinneren der Wirthzelle selbst ist es unmöglich , die Sporen nach der 
Ausleerung aufzufinden und ihre weitere Entwickelung zu verfolgen, und 
ich habe es verschiedentlich versucht, die Sporangien in Wasser zum Weiter- 
entwickeln zu bringen , ohne dass es mir bisher gelungen ist. Man kann 


J72 ^' Brunchorst. 

auch keinerlei sehr begründete Vermuthungen darüber haben, was das 
Schicksal der Sporen wohl ist. Durch Fäulnis der Anschwellungen gerathen 
sie nicht in Freiheit und in den Boden, so viel scheint sicher, denn während 
Sporen ohne Zweifel jedes Jahr gebildet werden, wachsen die Anschwel- 
lungen jahrelang fort, ehe sie — ob durch innere Urachen, weiß ich nicht — 
zu Grunde gehen, indem das Rindenparenchym zerstört wird, und bloß die 
Rinde und das Gefäßbündel und schließlich nur das Letztere als ein ge- 
schwärzter Fetzen übrig bleibt. Und anzunehmen, dass die Sporen durch 
die sie umgebenden Zellschichten hindurchwandern sollten, um ins Freie 
zu gerathen, ist auch etwas schwer, denn es sind viele Zell wände , wovon 
die äußersten verkorkt und verdickt, die auf diesem Wege durchwandert 
werden müssten. Und noch eine Möglichkeit, dass sie in den Zellen, wo sie 
gebildet sind , ihre weitere Entwickelung nehmen , ist deshalb wenig zu- 
lässig, weil man n i e in den älteren Partien, wo die Sporen früherer Jahre 
gelegen haben müssen, Entwickelungsstadien antrifft, die man als aus den 
Sporen entstandene ansehen könnte. Man findet, wie schon oben dargelegt, 
in dem hinteren Theil jeder Anschwellung ein paar Millimeter hinter der 
Spitze anfangend und bis in die ältesten Theile , bloß desorganisirte 
Massen, die deutlicherweise aus dem Bläschenstadium hervorgegangen sind, 
nicht irgend etwas, was man als junge Stadien ansehen könnte. Die jungen 
Stadien, d. h. die Hyphenknäuel ohne ausgebildete Sporangien, finden 
sich immer nur an der Spitze der Anschwellungen, also in Zellen, die bis- 
her keine Sporangien oder Sporen enthalten haben. 

Es bleibt somit vor der Hand eine ganz offene Frage , was aus den 
Sporen wird , ja man könnte beinahe geneigt sein , dieselben als unter den 
gewöhnlichen Umständen nicht zur Keimung kommende Gebilde zu be- 
trachten, welche etwa bloß dann zur Vermehrung des Pilzes beitragen, 
wenn aus irgend einem Anlasse die Anschwellungen absterben, was ja zu- 
letzt immer eintreten muss, während also für gewöhnlich der Pilz sich 
nur durch Weiterwachsen der Hyphen in den Anschwellungen vermehrt 
und die Sporen nutzlos zu Grunde gehen. Von den verschiedenen Möglich- 
keiten, ist vielleicht diese nicht die unwahrscheinlichste, und sie setzt, wie 
man sieht, nicht voraus, dass die Sporen wirklich funktionslos seien, 
eine Annahme , die ja immer sehr bedenklich ist , sondern nur dass sie 
unter den in der Natur gewöhnlichen Bedingungen nicht zur Keimung ge- 
langen , was ja für manche Vermehrungsorgane zutrifft. Ausgeschlossen 
ist es natürlich nicht, dass die Sporen durch die sie umgebenden Zellen 
hindurch auswandern können und somit in Freiheit gelangen , auch ohne 
dass die Anschwellung zerstört wird. Diese Annahme entspricht dem, was 
maii direkt sieht, indem es mir nicht gelungen ist, die Sporen in den älteren 
Theilen der Anschwellungen aufzufinden. Allerdings sind die Sporen so 
klein, dass es sehr schwer halten wird, ihre Auswanderung direkt zu be- 
obachten oder sie in den zu durchwandernden Zellen aufzufinden. Die all- 


über einige Wurzelanschwellungen etc. 173 

gemeine Verbreitung des Pilzes spricht vielleicht für die letztere Möglich- 
keit, ohne dass durch dieselbe die zuerst angedeutete ausgeschlossen scheint. 
Näher auf diese erst durch weitere Beobachtung zu entscheidende Möglich- 
keit einzugehen, lohnt sich natürlich nicht. 

In den einmal infizirten Anschwellungen vermehrt sich gewiss der 
Pilz bloß durch Hineinwachsen von Hyphen in die jedes Jahr neugebilde- 
ten Zellen, indem er von hinten in demselben Verhältnis abstirbt, wie das 
Weiterwachsen vor sich geht, so dass die lebendigen Pilzkörper sich immer 
nur in einer gewissen kleinen Zone nicht sehr alter Zellen hinter der 
Spitze aufhalten. Wie die Infektion neuer pilzfreier Wurzeln und somit die 
Anlage neuer Gallen geschieht , ob durch Sporen oder durch im Boden ve- 
getirende Hyphen , ist ja dagegen ganz unbekannt. Vielleicht können die 
Sporen , wenn sie frei werden , im Boden selbständig weitervegetiren und 
dadurch die große Verbreitung des Pilzes begründen. In der Thal ist der 
Pilz äußerst verbreitet, denn alle Almishäume, die an feuchten Stellen vor- 
kommen, scheinen von demselben befallen zu sein. ^) Auf trockenen Stand- 
orten dagegen sollen nach den Angaben die Anschwellungen bisweilen 
fehlen. Ich habe dieselben an allen untersuchten Exemplaren von A. glu- 
tinosa gefunden, mit Ausnahme eines in dem trockenen und sandigen Boden 
des Versuchsgartens der Landwirthschaftlichen Hochschule in Berlin wach- 
senden. Bei den Elaeagnaceen der Berliner und Tübinger botanischen Gär- 
ten, welche in gewöhnlichem Gartenboden wachsen, kamen sie ohne Aus- 
nahme reichlich vor. 


Der Pilz, dessen Entwickelungsstadien ich im Vorhergehenden beschrie- 
ben habe, ist, wie man gesehen hat, von Plasmodiophora Brassicae Woronln 
so vollständig verschieden , dass seine Nichtzugehörigkeit zu der Gattung 
Plasmodiophora ganz unzweifelhaft ist, und nicht näher begründet zu wer- 
den braucht. Mehr Ähnlichkeit hat er mit der NÄGELi'schen Gattung Schinzia, 
so wie dieselbe nach der alten Beschreibung sein soll. Schinzia ist nach 
Nägeli ein Hyphenpilz, dessen eine Spezies im Inneren der, übrigens nicht 
abnorm veränderten, /mwurzeln vegetirt, und der an den Spitzen seiner 
Hyphen kugelige Anschwellungen bildet , die als Sporen oder Sporangien 
gedeutet worden sind. Insofern ist also etwas Ähnlichkeit mit dem eben 
behandelten Pilze vorhanden, und Woronin hat deshalb auch den zuerst von 
ihm beschriebenen Organismus, der unzweifelhaft mit dem meinigen iden- 
tisch ist, zu Sc/jmjs/a gestellt. Indessensind die, denSporangien meines Pilzes 
als analog zu betrachtenden Organe der Schinzia so viel größer, dass an eine 
Identität der beiden Pilze nicht zu denken ist. Die Größenunterschiede der 
bei den verschiedenen Älnus- und ElaeagnusQVier\ angetroffenen Sporangien 


1) Woronin, 1. c. p. 5 des Sep-Abz. — Moeller, 1. c. p. -102. 


174 •'• Brünchorst. 

sind nicht sehr bedeutend, und nie sind dieselben größer als 6 [x. Sdiinzia 
Nägeli dagegen bildet Bläschen, welche einen Durchmesser bis 0,015 Linie 
= 33 fi haben ^), und dieser Unterschied ist doch so groß, dass darnach 
wohl keine Übereinstimmung der beiden Pilze möglich ist, auch die übrigen 
Punkte unbeachtet, in denen die Schinzia nach der , allerdings der dama- 
ligen Zeit gemäß, sehr unvollkommenen Beschreibung Nägeli's von unserem 
Pilz differirt. Auch die Dicke der Hyphen ist bei Schinzia viel größer als 
bei unserem Pilz , welchen Nägeli mit den damaligen Mikroskopen über- 
haupt nicht gesehen haben könnte. 

Es scheint somit nothwendig, dem Pilz einen neuen Namen beizulegen, 
und ich schlage den Namen Frankia für denselben vor, nach dem einen 
der beiden Forscher, die sich zuerst mit ihm beschäftigt haben, und zwar 
glücklicher als ihre Nachfolger. Die bei den verschiedenen Wirthpflanzen 
vorkommenden Pilze sind so wenig verschieden, dass es keinen Sinn hat, 
dieselben spezifisch zu unterscheiden , sie mögen alle den Namen Frankia 
subtilis tragen. 

Es bleibt mir jetzt übrig , die Identitätsfrage der von verschiedener 
Seite beschriebenen Pilze zu erwähnen, und ich kann dabei ganz kurz sein. 
Die Pilze, deren Sporangiumstadien allein von Woronin und Frank unter 
dem Namen Schinzia behandelt wurden, sind ohne Zweifel identisch, dar- 
über kann nach Zeichnungen und Beschreibungen wohl kein Zweifel herr- 
schen. 2) Ich habe mich nun an dem Originalmaterial Frank's ebenso, wie 
an seinen Präparaten überzeugen können , dass diese Schinzia in der That, 
so wie man es auch aus der Beschreibung schließen muss, mit Frankia sub- 
tilis identisch ist. 3) 

Was nun die Plasniodiophora Moeller's betrifft , so bin ich wieder in 
der Lage, denselben aus Material und Präparaten zu kennen, die ich durch 
die Güte des Herrn Moeller selbst erhalten habe, und die Identität des 
Pilzes mit Frankia ist ebenfalls ganz unzweifelhaft , indem ich an diesem 
Material genau dasselbe gesehen habe, wie an Alkoholmaterial von 
Frankia selbst : mit je einem Fortsatz versehene Bläschen , welche circa 
4 [i, Durchmesser haben, die plasmodienähnlichen Hyphenknäuel und die 
desorganisirten Massen in dem hinteren Theile.^) 

Dass der von Gravis untersuchte Pilz ebenfalls zu Frankia gehört, ist 


4) 1. c. p. 87. 

2) cf. Woronin, I. c. Fig. 9 bis 4 3, Tat'. I, und Frank, Krankheiten, Fig. 119, p. 648. 

3) Die Beschreibung Woronin's stimmt nur insofern nicht mit dem Sporangium- 
stadium der Frankia überein, als er in tercellulare Hyphen gesehen haben will (I.e. 
p. 3). Dies beruht ohne Zweifel auf einer Täuschung, die um so leichter verständlich 
ist, als auch nach W. die betreflfenden Hyphen äußerst zart und schwer zu beobachten 
sein sollen. 

4) Ein wichtiger Grund, warum Moeller den Pilz so falsch aufgefasst hat, liegt 
darin, dass er ausschließlich Alkoholmaterial untersuchte. Dies ist für die Erkenntnis 
der feineren Structur höchst ungünstig. 


über einige Wurzelanschwellungen etc. 175 

nach seiner Angabe Über die Größe der »Sporen« und nach einer Zeich- 
nung unzweifelhaft. ^) 

Es wäre somit nur noch die Beschreibung Warming's 2) von dem Pilze 
der Elaeagnaceen übrig, um die Annahme Woronin's 3), dass in den Anschwel- 
lungen unter Umständen zwei Pilze vorhanden sein könnten , zu rechtfer- 
tigen und um die Existenz einer Plasmodiophora in denselben zu begründen. 
Ich habe hier kein Originalmaterial, worauf ich mich berufen kann, aber 
nachdem es nachgewiesen ist, dass mehrere andere Forscher sich durch die 
oberflächliche Ähnlichkeit des Sporangienstadiums von Frankia mit Plasmo- 
diophora dazn haben verleiten lassen, denselben für mit Letzterem identisch 
zu halten, und nachdem in allen von mir untersuchten ^'/aea^^ms- und /fZ/^jw- 
p/iaeknollen die wirkliche Frankia sich vorfindet, darf es wohl kaum be- 
zweifelt werden, dass auch Warming denselben vor sich gehabt hat, und 
dass somit bis jetzt bloß ein Pilz in den Anschwellungen gefunden worden 
ist, nämlich die Frankia. Dass hin und wieder, in den Anschwellungen 
sowohl wie in normalen Wurzeln , andere Pilze parasitisch vorkommen 
können , ist nicht zu Ijezweifeln ^^ , und ich habe gelegentlich auch einen 
solchen gefunden, aber es giebt sicher bloß einen Pilz, der konstanter Be- 
gleiter der Anschwellungen ist, und der somit als deren Urheber gelten 
muss, nämlich Frankia. Plasmodiophora Alnus Moeller existirt nicht , son- 
dern bezeichnet nur eine falsche Auffassung eines von jedem Myxomyceten 
ganz verschiedenen Pilzes. 

Zu der Beschreibung der Entwickelung der Frankia habe ich deshalb 
viel Worte brauchen müssen, um meine Meinung gegenüber der anderer 
Forscher zu begründen und die früheren Angaben zu widerlegen, es dürfte 
sich deshalb empfehlen, den Entwickelungsgang kurz zu rekapituliren, 
wobei ich die gelegentlich berührte Abhängigkeit der Pilzentwickelung von 
der Jahreszeit präzisiren werde. 

Die Frankia ist ein Hyphenpilz, aus äußerst zarten septirten Fäden ge- 


1) Bull. etc. PI. 1, c. Fig. 1. Gravis' »Sporen« sind, wie die Sporangien von 
Frankia, 4 — 5 jx groß. Er hat dieselben in seiner ersten ausführlicheren Mittheilung 
nicht gekannt, sie dagegen später an anderem Material noch gefunden, was einfach darin 
seinen Grund hat, dass Frankia im Winter keine Sporangien hat, dagegen den ganzen 
Sommer, und Gravis hat sein erstes Material im Februar und März gesammelt, sein an- 
deres im Juli, wie er angiebt. 

2) I. c. p. 

3) Berichte 1885, p. 177, und auch Gravis, Compte rendu etc. p. 3 des Sep.-Abz. 

4) Cf. BoRzi, Über Rhizomyxa, ein neuer Phycomycet. Messina, 1884. (Italienisch.) 
Ref. : Bot. Centralbl. 1884. p. 1 . Ob der Pilz, den ich bei A. undulata in einzelnen An- 
schwellungen gefunden habe , mit der Rhizomyxa identisch ist oder ein bisher unbe- 
schriebener Organismus, kann ich nicht bestimmt sagen, da ich bloß ein einzelnes 
Entwickelungsstadium gesehen habe. Er hat ohne Zweifel keinen Zusammenhang mit 
Frankia, und tritt überall in den Anschwellungen auf, nicht nur in den Zellen einer 
bestimmten Zone , kann auch nicht zu Verwechslung mit Frankia Anlass geben oder 
gegeben haben. 


-[76 J. Brunchorst, Über einige Wurzelanschwellungen etc. 

bildet, welche, zu dichten Knäueln gewunden, im Plasma der jüngeren, an 
der Spitze der Anschwellungszweige gelegenen Parenchymzellen vegetirt. 
In dieser Form von Hyphenknäueln überwintert der Pilz. Im Frühjahr, und 
zwar schon im April, wo die Vegetation der Wirthpflanze anhebt, fängt auch 
die Frankia an sich zu entwickeln. Indem die Anschwellungen an der 
Spitze weiter wachsen und die neugebildeten Zellen durch einwandernde 
Hyphen infizirt werden, gehen die älteren Knäuel zur Sporenbildung über, 
welche dadurch geschieht, dass an der Oberfläche gelegene Hyphenendi- 
gungen zu kugeligen Sporangien anschwellen, und zwar äußerst rasch. Im 
Laufe des Sommers werden an mehr und mehr Hyphenknäueln, solche Spor- 
angien gebildet, so dass die sporangienführenden Zellen immer zahlreicher 
werden, und eine bis zum Herbst breiter werdende Zone der Anschwel- 
lungsspitzen einnehmen. Im Spätsommer fängt dann die Bildung der Spo- 
ren an, wieder von den ältesten Sporangien ausgehend, indem in denselben 
der Inhalt durch successiv auftretende . sich kreuzende Wände in eine 
größere Anzahl (10 — 20 vielleicht) kleiner Zellen getheilt wird. Diese Zellen 
sind die Sporen, die sich isoliren und durch Platzen der Sporangiumwaud 
frei werden. Bis zum Winter hat sich diese Sporenbildung in sämmtlichen 
Sporangien vollzogen , die entleerten Sporangienwände ebenso wie die sie 
tragenden Hyphenknäuel liegen, als desorganisirte Massen, in den früher von 
Sporangien ausgefüllten Zellen , diese Massen sind nicht mehr lebensfähig 
und betheiligen sich nicht mehr an der Vegetation des Pilzes, welche im 
nächsten Frühjahre von den in den jüngsten Zellen überwinternden Hyphen- 
knäueln, welche noch keine Sporangien getragen haben, wieder angefangen 
wird. Es ist, wie man sieht, eine, dem langsamen Wachsthum der Gallen 
selbst angepasste, sehr langsam sich abwickelnde Vegetation. 


Es bleibt nur noch übrig , mit ein paar Worten der verwandtschaft- 
lichen Beziehungen der Frankia zu gedenken. Am nächsten würde man 
wohl wegen der kugeligen Sporangien an eine Zugehörigkeit zu den Muco- 
rineen oder Saprolegniaceen denken. Eine solche ist aber wohl kaum an- 
nehmbar, weil die Hyphen septirt sind und weil die Sporen durch suc- 
cessive Theilung der Sporanglenzelle entstehen. Durch seine Sporen- 
bildung, welche ja allein das Charakteristische bei dem Pilze ist, schließt 
sich Frankia in der That gar keiner anderen mir bekannten Pilzgruppe 
naturgemäß an, sondern steht vorläufig ganz vereinzelt da. Vielleicht wer- 
den die noch aufzufindenden weiteren Entwickelungsstadien irgend einen 
Aufschluss geben, vorläufig werde ich mich jeder Vermuthung über mög- 
liche Verwandtschaftsverhältnisse des sehr niedrig organisirten Pilzes ent- 
halten. 


Figurenerklärung 

von Tafel I. 


(Die mikroskopischen Bilder sind, wo nichts anderes bemerkt, mit der Oelimmer- 
sion 7)8 Zeiss und Okular 2 gezeichnet und mit Hülfe der Camera entworfen. Die Ver- 
größerung beträgt hierbei 1095.) 

Fig. 1. Junge Wurzel von Alnus glutinosa mit kleinen Anlagen zu den Pilzgallen. 

Fig. 2. Anschwellungen verschiedenen Alters von Elaeagnus pungens aus dem Berliner 
bot. Garten (nat. Gr.). 

Fig. 3. Längsschnitt einer Zweigspitze von Hippophae rhamnoides, schwach vergrößert. 
(G = Gefäßbündel, R = Rinde, worin der Pilz vegetirt, m = Meristem.) B 
und C bezeichnen Zonen mit verschiedenen Entwickelungsstadien des Pilzes: 
B Sporangienstadium, C Sporangien entleert und der Pilz abgestorben. 

Fig. 4. Anordnung der verschiedenen Inhaltsbestandtheile in einer Alnusknolle (halb 
schematisch). Die dunklen Linien bezeichnen gerbsäure- und stärkehaltige 
Zellzüge, dazwischen liegen pilzhaltige Zellzüge. B Sporangienzone. 

Fig. 5. Zellen aus dem Meristem einer A. g-httmosa-Anschwellung mit Pilzinhalt (»Plas- 
modien« Moeller's) in frischem Zustande. 

Fig. 6 a. Pilzinhalt einer Meristemzelle nach Behandlung mit kochender verdünnter 
Salzsäure ; der Hyphenknäuel sichtbar, 
b. Etwas älteres Stadium mit Sporangienanfängen, ebenso behandelt wie a. 
(Beides von A. glutinosa.) 

Fig. 7. Hyphenknäuel mit ausgewachsenen Sporangien von A. glutinosa, im frischen 
Zustande in einer intakten Zelle liegend. (Inhalt der Zellen in der Zone , wel- 
cher B Fig. 3 entspricht.) 

Fig. 8. Pilzkörper von A. glutinosa , wo der Inhalt der Sporangien in Sporen zerfallen 
ist. Aus einer sehr kleinen Zelle. 

Theilungsstadien der Sporangien von A. undulata (Hämatoxylinpräparat). 
Zellen aus dem hintersten Theile einer Alnusanschwellung {A. glutinosa) , wo 
die Sporangien entleert sind und der Pilzkörper abgestorben und desorgani- 
sirl ist. (Vergr. 200.)_ 

Zellen mit desorganisirtem Pilzinhalte von Hippophae rhamnoides (aus der mit 
c bezeichneten Zone der Fig. 3, Vergr. 200). 
Einzelne losgelöste Sporangien : 

a. von Hippophae rhamnoides, 

b. von A. undulata. 


Fig. 


9. 


Fig. 


10. 


Fig. 


11. 


Fig. 


12. 


Untersuchungen aus dem botan. Institut in Tübingen. Bd. 11. 12 


IV. 

Ülber Aiiftiahme Yon Anilinfarben in lebende Zellen. 

Ein Beitrag zur Mechanik des StofFaustausches. 

Von 
Dr. W. Pfeffer. 


I. Einleitung. 

Ernährung und Lebensthätigkeit der höchsten wie der niedersten 
Pflanze fordern unabweisbar, dass von außen Stoffe in lebendige Zellen 
ihren Weg finden, in denen sie entweder verarbeitet oder auch in größerer 
oder kleinerer Menge aufgespeichert werden. Einer solchen vorübergehen- 
den oder dauernden Magazinirung können ebenso die Stoffwechselprodukte 
unterworfen sein, welche in anderen Fällen ihren Weg aus der Zelle in das 
umgebende Medium finden, sei es, dass dieses Luft, Wasser oder eine an- 
dere lebende Zelle ist. Mag nun ein Stoff für die Pflanze entbehrlich oder 
unentbehrlich sein, jedenfalls muss er, um in die lebendige Zelle zu 
gelangen — die vv^ir mit Wasser durchtränkt voraussetzen — , zunächst die 
Zellwand passiren , um den Protoplasmakörper zu erreichen , mit dessen 
Durchwanderung er den Weg in den Zellsaft (Vakuolenflüssigkeit) finden 
kann. Die von Wasser durchtränkte Zellwand lässt aber bekanntlich ge- 
löste Körper, sofern sie nicht zu sehr kolloidal sind, mehr oder weniger 
leicht diosmiren. Nicht so der Protoplasmakörper, für den selbst dann die 
Aufnahme merklicher Mengen nicht direkt nachzuweisen ist, wenn diese 
Körper, wie Salpeter, Phosphate, Zucker u. s. w. zum Zwecke der Ernäh- 
rung der Pflanze ihren Weg in die lebendige Zelle sicher finden müssen. 

Bei dem Mangel von Stoffen, deren Eintritt und Anwesenheit in leben- 
digen Pflanzenzellen sich leicht erkennen und kontroliren lässt, war es bis- 
her nicht wohl möglich, den Vorgang der Stoftaufnahme näher zu verfolgen. 
Eigentlich war es bisher nur möglich, für Ammoniak und Alkalien das Ein- 
dringen in den Zellsaft durch die Reaktion farbiger Zellsäfte oder durch 

Untersuchungen aus dem botan. Institut in Tübingen. Bd. H. ,| 3 


180 W. Pfeffer. 

entstehende Niederschläge in diesen direkt zu konstatiren. Der besonderen 
Eigenschaften der Alkalien halber können die mit diesen Körpern gewon- 
nenen Erfahrungen nicht wohl zu allgemeinen Schlüssen über die Stoff- 
aufnahme verwandt werden. Zudem werden die Zellen bei Einwirkung 
von Alkalien leicht geschädigt, was in noch höherem Grade für Säuren gilt, 
für die ein Eindringen ohne Schädigung bisher nicht sicher gestellt war. 
Für Farbstoffe , welche von vornherein als die für die Beobachtung geeig- 
netsten Stoffe erscheinen müssen, hatten alle bisherigen Beobachtungen an 
Pflanzenzellen hinsichtlich der Aufnahme oder Ausgabe ein negatives Re- 
sultat ergeben. Thatsächlich dringen aber verschiedene Anilinfarben leicht 
in lebendige Pflanzenzellen und können unter Umständen in diesen in an- 
sehnlichem Grade aufgespeichert werden, ohne dass das Leben geschädigt 
wird. Solche leicht kontrolirbare Farbstoffaufnahme habe ich als Reagens 
benutzt, um den Vorgang der Stoffaufnahme und Stoffausgabe näher zu 
Studiren. 

Naturgemäß war mein Augenmerk zunächst auf die allgemeinsten Be- 
dingungen gerichtet, welche über Aufnahme oder Ausgabe von Stoffen ent- 
scheiden. Im Dienste des lebendigen Organismus werden aber mit diesen 
Mitteln besondere Leistungen erreicht, hinsichtlich deren ich wohl die Sach- 
lage zu klären vermochte , ohne die mannigfachen Vorgänge im Näheren 
auf die bestimmenden Ursachen zurückführen zu können. Nach dieser Seite 
wird die kausale Aufhellung der faktischen Leistungen auch nur langsam 
und stufenweise Fortschritte machen, da maßgebend die spezifische Eigen- 
thümlichkeit und Reaktionsfähigkeit des Organismus eingreift, welche in 
jedem einzelnen Falle nach ihren Besonderheiten in Betracht gezogen wer- 
den muss. Übrigens ist auf die Bedeutung der Lebensthätigkeit für die 
Stoffaufnahme schon in meinen früheren Darstellungen hingewiesen, welche 
auch ein in der Hauptsache richtiges Bild von den allgemein für die Stoff- 
aufnahme maßgebenden Faktoren geben i). 

Bei den hier verfolgten Zielen dienten die Farbstoffe nur als Mittel zum 
Zweck, und nachdem ich geeignete farbige Körper kennen gelernt hatte, 
unterließ ich weitere Farbstoffe auf Aufnahme oder Nichtaufnahme zu prü- 
fen. Es ist wohl nicht zweifelhaft, dass manche nicht geprüfte Farben für 
bestimmte Zwecke sich besser eignen werden, als die von mir angewandten 
Farbkörper, und in der That ist zu hoffen , dass die Aufnahme von Farb- 
stoffen in lebende Zellen nach verschiedener Richtung hin nutzbar gemacht 
werden kann. 

Da die Besonderheiten der Aufnahme von Stoffen in die lebendige Zelle 
hauptsächlich von den Eigenschaften des Protoplasmakörpers abhängen, war 
es geboten, besonders solche Versuchsobjekte zu wählen, deren Zellwand 


V Vergl. Pfeffer, Pflanzenphysiologie. 1881. Bd. I. p. 44; Osmot. Untersuch. 
1877. p. 160. 


über Aufnahme von Anilinfarben in lebende Zellen. 181 

relativ leicht Wasser und gelöste Stoffe passiren lässt. Die bekannten Eigen- 
schaften der für Wasser schwieriger permeablen Wände, also von Kork und 
Cuticula, sind nur nebenbei in Betracht gezogen. Gleiches gilt hinsichtlich 
der Verhältnisse, welche aus dem Gewebeverband der Zellen entspringen. 
Denn der Akt der Aufnahme in den Protoplasmaorganismus bleibt dem We- 
sen nach gleich , mag der gelöste Stoff durch eine dünne Zellwand oder 
durch deckende Zelllagen oder innerhalb des Zellwandgerüstes oder auf 
irgend eine andere Weise seinen Weg bis zu der aufnehmenden Zelle gefunden 
haben. Freilich kann durch Verlängerung des Weges bis zum Aufnahmeort 
und ebenso durch schwieriger permeable Wände die Aufnahmethätigkeit 
sehr verlangsamt, ja unter Umständen unmöglich gemacht werden. 

Durch die Zellwand gelangen zumeist nur gelöste Stoffe zu dem Proto- 
plasmaorganismus , welcher demgemäß unter diesen Umständen auf dios- 
motische Aufnahme angewiesen ist. Doch vermögen bekanntlich Myxomy- 
ceten und überhaupt Primordialzellen auch feste Partikel aufzunehmen, und 
solche können auch von dem Protoplasma in den Zellsaft und umgekehrt 
ihren Weg finden. Dieser Austausch von Partikeln messbarer Größe wird 
weiterhin in seinem Verhältnis zur Aufnahme gelöster Stoffe beleuchtet 
werden; zunächst aber soll die Aufnahme gelöster Stoffe, also die diosmo- 
tische Aufnahme ins Auge gefasst werden. 

Für unsere nächsten Untersuchungen kann zwar der ganze Protoplasma- 
körper als diosmotisch maßgebend ins Auge gefasst werden, doch entschei- 
det, wie früher von mir dargethan wurde i), über die Aufnahme die Plasma- 
schicht, welche den Protoplasmakörper nach außen, also gegen die Zellhaut 
hin, wie gegen größere oder kleinere Vakuolen abgrenzt. Diese diosmotisch 
bestimmende Schicht wird nach früherem Vorgang als Hautschicht, Plasma- 
haut, Plasmamembran oder Hyaloplasmahäutchen bezeichnet werden. Zur 
näheren Kennzeichnung kann man von äußerer oder innerer Hautschicht 
oder kurzweg Außenschicht und Innenschicht des Plasmas reden. Letztere 
wird nach dem Vorgang von de Vries auch Vakuolenwand oder Vakuolenhaut 
genannt werden, während mit Hautschicht oder Plasmahaut, sofern eine 
nähere Bezeichnung die räumliche Lage zum Protoplasmakörper nicht be- 
stimmt, die den Protoplasmakörper nach außen begrenzende Schicht be- 
zeichnet werden soll. 

Bei den Differenzen über den mit Protoplasma zu verbindenden Begriff 
mag hier noch bemerkt werden, dass ich, wie früher (Phys. I, p. 3i) und 
z, B. in Übereinstimmung mit HANSiEm und Strasburger, den ganzen eigent- 
lichen lebendigen Organismus mitsammt seinen lebendigen Organen Proto- 
plasmaorganismus, Protoplasmakörper und schlechthin Protoplasma, nach 
dem Vorgange Hanstein's auch wohl Protoplast nenne 2). Die nicht zur 


1) Vergl. meine Physiologie Bd. I, p. 31, 

2) Hanstein, Botan. Abhandlungen 1880, Bd. IV. p. 8. 


13^ 


132 W. Pfeffer. 

eigentlichen Konstitution des Protoplasmas gehörigen Körper werden dem- 
gemäß allgemein als Einschlüsse bezeichnet und die speziell zu dem Stoff- 
wechsel in Beziehung stehenden Stoffe können mit Hanstein als Metaplasma 
zusammengefasst werden. Was ich unter Zellsaft und gleichbedeutend un- 
ter Vakuolensaft oder Vakuolenflüssigkeit verstehe, bedarf keiner näheren 
Erörterung. 

II. Vorläufige Orientirung. 

Im Folgenden sollen zunächst die thatsächlichen Beobachtungen mit- 
getheilt werden, um weiterhin dann vergleichende Betrachtungen und Fol- 
gerungen für die Stoffaufnahme zu bringen. Zur Orientirung dürfte es 
jedoch vortheilhaft sein, einige Bemerkungen vorauszuschicken. 

Es ist keineswegs immer leicht zu entscheiden, ob ein Farbstoff in die 
lebende Zelle eintritt. Um nämlich schädliche und tödtliche Wirkungen zu 
verhindern, muss die Lösung der Anilinfarben sehr gewöhnlich so verdünnt 
gewählt werden, dass sie in sehr dünner Schicht nicht mehr farbig erscheint 
und demgemäß ein Eindringen in die Zelle nicht zu erkennen ist, außer 
wenn eine Speicherung des Farbstoffes eintritt. Diese kommt aber nach 
bekannten Gesetzen nur da zu Stande, wo der in die Zelle eingedrungene 
Farbstoff in irgend einer Weise in Verbindung übergeführt und dadurch 
das^Fortschreiten der diosmolischen Bewegung in der Zelle verursacht wird. 
Bei solcher Abhängigkeit von den in der Zelle gebotenen Stoffen speichern 
keineswegs alle Pflanzen und in denselben Pflanzen nicht alle Zellen, ohne 
dass dieserhalb die sich nicht merklich färbenden Zellen zur Aufnahme des 
Farbstoffs unfähig sein müssen. 

Glücklicherweise speichern ziemlich viele Pflanzen in allen oder doch 
in gewissen Zellen Anilinfarben i). Auf diesem Wege wurde u. a. das Ein- 
dringen festgestellt für Methylenblau, Methylviolett, Bismarckbraun, Fuch- 
sin, Cyanin, Safranin, Methylgrün, Methylorange, Tropäolin 000, Rosol- 
säure. Dagegen war eine Aufnahme nicht nachzuweisen für Nigrosin, 
Anilinblau, Eosin, Phenolphtalein, Kongoroth, sowie für die als Marineblau 
und Methylblau im Handel vorkommenden Anilinfarben. 

Von den genannten Farbstoffen wurde am ausgedehntesten Methylen- 
blau benutzt, nächstdem Methylviolett. Mit den anderen Farbstoffen wurde 
eine beschränktere Zahl von Versuchen angestellt. 

Abgesehen von der nur ganz beiläufig untersuchten Rosolsäure wurde 
für alle aufnehmbaren Farbstoffe Speicherung im Zellsaft beobachtet. Auch 
vermögen sämmtliche den Protoplasmakörper mehr oder weniger zu tingi- 
ren , mit Ausnahme von Methylenblau , w elches das lebende Protoplasma 
durchwandert, ohne es merklich zu färben. 


1) Wie es im Handel üblich, verstehe ich unter Anilinfarben nicht nur Derivate 
des Anilins , sondern z. B. auch des Phenols und Farbstoffe der Naphtholgruppe. 
Ygl. auch GiERKE, Färberei zu mikroskopischen Zwecken. 1885. p. 146. 


über Aufnahme von Anilinfarben in lebende Zellen. Ig3 

Im Zellsaft entsteht bei Speicherung entweder eine farbige Lösung oder 
es findet eine amorphe oder krystallinische Ausscheidung statt oder es wer- 
den präformirte Körper gefiirbt. Übrigens können einzelne oder alle diese 
Modalitäten sich in einer Zelle vereinigt finden. Zur vorlaufigen Orientirung 
wolle man die auf Methylenblau sich beziehenden Figuren 1 — 1 betrachten. 

Von präformirten Körpern werden die Gerbsäurebläschen gefärbt, 
welche hier zur Vakuolenflüssigkeit gestellt sein mögen (vgl. Fig. 9 u. 10 
und die Erklärung dazu). Gerbsäure veranlasst überhaupt allgemein Spei- 
cherung, abgesehen von Rosolsäure , welche wir hier außer Acht lassen. 
Dabei entsteht entweder ein feinkörniger Niederschlag, wie mit Methylen- 
blau (vgl. die Fig. 1, 3, 4, 6), Methylviolelt, Cyanin, Bismarckbraun, oder 
die Ausscheidung fehlt oder ist wenigstens unvollkommen, so dass farbiger 
Zellsaft mit oder ohne feinkörnige Ausscheidung sich in der lebendigen 
Zelle ansammelt, wie z. B. bei Fuchsin, Tropäolin 000. 

Außer Gerbsäure gibt es aber auch noch andere , bisher noch nicht 
erkannte Stoffe, welche einen oder einige der genannten Farbstoffe in der 
Zelle zur Anhäufung bringen. So entspricht z. B. die farbige Lösung in 
Fig. 5, 8 und 9, sowie die krystallinische Ausscheidung in Fig. 7 und 10 
einer bisher noch nicht näher erkannten Farbstoffverbindung. 

Bei Färbung des Plasmas wurde in der lebenden Zelle nie eine sichere 
Tingirung des Zellkernes oder zweifelloser Chromatophoren beobachtet. 
Im übrigen Protoplasmakörper tritt, so weit die Beobachtungen ein Urtheil 
gestatten, keine gleichmäßige Färbung ein, vielmehr häufen distinkte Par- 
tikel allein oder doch vorwiegend den Farbstoff in sich auf; die auf Färbung 
mit Methylviolett bezüglichen Figuren 11, 14, 15 mögen zur vorläufigen 
Orientirung dienen. 

Der lebendige Protoplasmakörper verhält sich also ganz anders, als 
das todte Protoplasma, in welchem bekanntlich der Zellkern besonders aus- 
gibig Farbstoffe zu speichern pflegt. Eine Färbung des Zellkerns z. B. 
durch Methylenblau oder Methylviolett tritt auch sogleich mit der Tödtung 
als ein Symptom der Schädigung des Organismus ein. Übrigens wurde durch 
Fortdauer der Plasmaströinungen und durch Wachsen konstatirt, dass Farb- 
stoffe im Zellsaft und auch im Protoplasma ohne Schädigung gespeichert 
werden können. 

III. Methodisches. 

Die Anilinfarben, für welche eine Aufspeicherung bekannt ist, sind 
sämmtlich mehr oder weniger giftig. Um eine Schädigung der Pflanzen zu 
vermeiden , muss deshalb die Lösung sehr verdünnt genommen oder der 
Aufenthalt in der Lösung beschränkt werden. Die zu wählende Konzentra- 
tion ist nach der Eigenschaft des Farbstoffs und der Pflanze , sowie nach 
dem im Versuch ins Auge gefassten Ziele zu regeln. Allgemein wird, wenn 
cuticularisirte und überhaupt schwieriger permeable Zellwände zu durch- 


j^84 W. Pfeffer. 

dringen sind, eine etwas höhere Konzentration zu wählen sein, als bei Zell- 
wänden, welche den Farbstoff" leicht bis zum Protoplasma gelangen lassen. 
Übrigens ist der Protoplasmakörper in spezifischer und gegenüber verschie- 
denen Farbstoffen in ungleicher Weise empfindlich. 

Bei Verwendung von Pflanzen, deren Zellwände leichteres Eindringen 
gestatteten, enthielt die Lösung gewöhnlich nicht mehr als 0,001 % des 
Farbstoffs, sehr häufig war aber die Lösung noch verdünnter und Lösungen, 
welche 0,0001 % Farbstoff" (also 1 Theil in 1 Million Flüssigkeit) enthielten, 
kamen nicht selten zur Anwendung. Das verhältnismüßig wenig giftige 
Methylenblau schädigt doch den Protoplasmakörper, sofern es leicht Zutritt 
findet, bei längerer Einwirkung schon in 0,001 % Lösung, ja tödtet z. B. 
Spirogyra communis in solcher Konzentration nach einigen Stunden. Unter 
gleichen Umständen ist aber z. B. Methylviolett in hohem Grade giftig und 
schädigt selbst bei einem Gehalt von 1 Theil in 1 Million Wasser die mei- 
sten Pflanzen nach kürzerer oder längerer Zeit. 

Die absolute Menge des von einer kleinen Pflanze aufgenommenen 
Farbstoffs ist natürlich gering und so werden bei einer Verdünnung von 
1 : 100 000 bis 400 000 zumeist 50 kbcm Flüssigkeit die genügende Menge 
Farbstoff bieten können. Kamen Lösungen in Verwendung, welche 1 Theil 
Farbstoff in 1 Million Theilen Wasser enthielten, so habe ich meist Y2 Liter 
Flüssigkeit, bei einem Gehalt von 1 Theil in 10 Millionen Theilen Wasser ge- 
wöhnlich 1 Y2 — 2 Liter Flüssigkeit den Pflanzen geboten. Bei so hoher Ver- 
dünnung wurden die Lösungen öfters umgerührt, um zu vermeiden, dass 
sich als Folge der Aufnahmethätigkeit einerseits und der langsamen Diffu- 
sionsbewegung der Farbstoffe im Wasser andrerseits eine noch farbstoff- 
ärmere Wasserschicht um die Pflanze bildete. Übrigens befanden sich die 
Versuchsgefäße fast durchweg auf Tischen , welche von den Bewegungen 
im Zimmer in Mitschwingungen versetzt wurden, und so war auch schon 
hierdurch, sowie durch die Temperaturschwankungen für eine gewisse 
Mischungsthätigkeit in der Flüssigkeit gesorgt. 

Der leichter permeablen Zellwandungen halber wurden mit Vorliebe 
Algen und die submersen Wurzeln auf Wasser schwimmender Pflanzen be- 
nutzt, die auch den Vortheil bieten, an das Wasserleben akkommodirt zu sein. 
Namentlich dienten mir als Versuchsobjekte Spirogyra communis Ktz.') und 
Zygnema cruciatum Ag.^), sowie die kleineren Wurzeln von Trianea bogotensis 
Karst., Lemna minor L. und Äzolla carolinia7iaW . Von Trianea wurden öfters 
abgeschnitteneWurzeln, übrigens mit gleichemErfolge wie die intakte Pflanze, 
benutzt. Zur Beobachtung dienten namentlich die Zellen der Epidermis und 
der Haube , bei Trianea und Azolla auch die Wurzelhaare , während die 


4) Eine dünnfadige Form. 

2) Da ich Zygosporen nicht sah , niuss ich dahin gestellt lassen , ob diese Be- 
stimmung richtig ist. Uebrigens stimmt die Pflanze mit den Abbildungen bei Kützing 
überein. 


über Aufnahme von Anilinfarben in lebende Zeilen. 185 

Binnenzellen des Wurzelkörpers , zu welchen der Farbstoff schon etwas 
schwieriger Zutritt findet, nicht immer in Betracht gezogen wurden. 

Durch cuticularisirte Haute der normal in der Luft befindlichen Or- 
gane dringt der Farbstoff" nur langsam ein, und um in ktirzerer Zeit eine 
merkliche Speicherung zu erzielen, wurden z. B. für Methylenblau häufig 
0,0033 % Lösungen benutzt. Zur Beschleunigung der Aufnahme injicirte 
ich zuweilen solche Pflanzentheile unter der Luftpumpe zuvor mit Wasser 
oder brachte Schnitte aus den bezüglichen Organen in die Lösung. Im- 
merhin wird man mit solchen Pflanzen in Lösungen verschiedener Kon- 
zentration und unter verschiedenen Bedingungen operiren müssen , um 
sich zu überzeugen, ob ein negatives Resultat bedingt ist durch die Unfähig- 
keit der Zellen , den Farbstoff" zu speichern , oder durch den zu sehr ge- 
hemmten Zutritt des Farbstofl"s zum Protoplasmakörper. Dieserhalb und 
weil zudem diese Pflanzentheile durch verlängerten Aufenthalt im Wasser 
geschädigt werden , sind sie weniger geeignet zu den Versuchen , welche 
auf die Aufhellung der Bedingungen für Stoff"aufnahme abzielen. 

Auch bei den in Wasser lebenden Pflanzentheilen färben sich nicht 
selten, insbesondere in etwas konzentrirterer Lösung, die Zellwände ein- 
zelner oder aller Zellen. Falls eine solche farbige Umhüllung die Beurthei- 
lung einer Farbenspeicherung im Innern erschweren sollte , wird man gut 
thun, die Farbe aus der Zellwand durch Salpeterlösung zu verdrängen. 
Eine solche Entfärbung durch Einlegen in eine 0,3 bis \ procentige Lösung 
von Kalisalpeter gelingt, insbesondere bei Methylenblau, zumeist ziemlich 
leicht. Der Farblösung sogleich Salpeter beizumischen, wodurch die Wand- 
färbung gewöhnlich verhindert wird, ist nicht zu empfehlen, da, abgesehen 
von der möglichen Schädigung durch Salpeter, dieser Körper einen gewis- 
sen Einfluss auf die Speicherung des Farbstoff"s ausübt. Dagegen kann nach 
Einwirkung der Farbstofflösung Plasmolyse von Vortheil sein, um z. B. eine 
schwache Färbung des Zellsaftes durch Konzentrirung dieses deutlicher 
hervortreten zu machen. 

Im übrigen ist über die allgemeine Ausführung der Versuche wenig zu 
sagen , in denen es sich ja nur um Aufenthalt der Versuchspflanzen in der 
farbigen Lösung handelt. So weit nichts anderes bemerkt, befanden sich 
in meinen Versuchen die Objekte bei einer Temperatur von 15 — 21° G. in 
hellem diffusen Licht. Im Dunklen fielen die Resultate übereinstimmend 
aus, doch ist nicht ausgeschlossen, dass in konkreten Fällen die Lichtent- 
ziehung indirekt einen gewissen Einfluss auf die Speicherung hat. 

Da die im Handel vorkommenden Anilinfarben kaum ganz gleichwer- 
thig sind und zum Theil eine geringe Menge fremder Stoffe beigemengt ent- 
halten , hatte es keinen Zweck , auf die Konzentration der Lösung eine be- 
sondere Sorgfalt zu verwenden, um so weniger, als es in meinen Versuchen 
auf selbst erheblichere Differenzen des Farbstoffgehaltes einer Lösung gar 
nicht ankam. Ich habe deshalb direkt die lufttrockene Substanz abge- 


Igß W. Pfeffer. 

wogen und aus dieser, wo es anging, eine 0,1 procentige Lösung hergestellt, 
aus welcher dann durch Verdünnung die gewünschten Konzentrationen ge- 
wonnen wurden. Zur Verdünnung verwandte ich meist ein klares Regeu- 
wasser, da bekanntlich destillirtes Wasser für sich den Pflanzen schädlich 
werden kann. 

Die von mir benutzten Methylenblaupräparate verdanke ich der Badi- 
schen Anilin- und Sodafal)riki) , die übrigen Farbstoffe waren von Dr. 
SceucHHARDT iu Görlitz oder Dr. Grübler in Leipzig bezogen. Bei Nachunter- 
suchungen bitte ich zu bedenken , dass Difl"erenzen durch die Qualität des 
Farbstoffes verursacht werden können. Denn abgesehen davon , dass die 
Farbstoffe z. Th, veränderliche Gemische verschiedener Verbindungen sind 
und nicht seilen fremde Beimengungen enthalten , kann sich auch mit der 
Zeit die Qualität der in Handel gebrachten Waare ändern. So war früher 
das käufliche Fuchsin das essigsaure Salz, während man jetzt das salzsaure 
Salz erhält. Auch können fremde Beimengungen giftig sein oder ohne Schä- 
digung einen Einfluss auf die Speicherung ausüben. 

IV. Versuche mit Methylenblau. 
1) Allgemeine Resultate. 

Am ausführlichsten habe ich die Aufnahme von Methylenblau unter- 
sucht und ich beginne deshalb mit der Zusammenfassung der mit der Han- 
delswaare dieses Farbstoffs^ einer Chlorzinkverbindung des salzsauren Sal- 
zes, erhaltenen Resultate, Diese fallen übrigens der Hauptsache nach gleich 
aus, wenn die freie Base oder das citronensaure Salz verwandt wird. 

In allen Fällen beobachtete ich keine Färbung des eigentlichen Proto- 
plasmaorganismus , also auch nicht des Zellkerns und der Chromatophoren 
(Chlorophyllkörner, Farbstoffköi'per, Leucoplaslen). Die innerhalb des Pro- 
toplasmas beobachtete Farbenspeicherung betraf Gerbsäurebläschen, welche 
indess nicht zum lebendigen Leib des Organismus zu zählen sind, wie auch 
nicht die zum Theil farbenspeichernden Fremdkörper, z.B. im Plasmodium 
der Myxomyceten. 

W^ie die speziellen Mittheilungen (Kap. IV, 2) zeigen, ließ dagegen die 
Mehrzahl der untersuchten Pflanzen eine Speicherung im Zellsaft erkennen, 
welche sich entweder auf alle, oder auf zahlreiche, oder auch nur auf we- 
nige Zellen der Pflanze erstreckte. Den früheren Bemerkungen entsprechend 
wird Färbung präformirter Massen, farbige Ausscheidung im Zellsaft oder 
farbige Lösung erreicht und zwar können diese Modalitäten separirt oder 
vereint in einer Zelle eintreten. (Vergl. die auf Methylenblau sich beziehen- 
den Fig. 1—10.) 


1) Ein aus anderer Quelle stammendes Methylenblau enthielt erhebliche Mengen 
von Kartoffelstärke, wirkte übrigens sonst gleich. 


Über Aufnahme von Anilinfarben in lebende Zellen. 187 

Von geformten Körpern färben sich, so weit bekannt, alle Gerbsäure- 
bläschen , die, \yenn sie auch dem Protoplasma eingebettet sein sollten, 
doch nur Vakuolen mit besondern Inhaltsstoffen entsprechen , unter denen 
Gerbsäure in mehr oder minder reichlichem Maße vertreten ist. Solche 
Färbung habe ich u. a. in Zygnema crudatum^ 3Iesocarpus, in Wurzel und 
Stengel von Salix, in den primären Bewegungsgelenken der Blätter von 
Mimosa jmclica, in den Samenlappen der Keimpflanzen von Polygonum fago- 
pijrum und für die Gerbsäure enthaltenden Massen in gewissen Zellen der 
Brulknospen von Marchantia polymorpha beobachtet. Oeltropfen, die gerb- 
säurefreien Oelkörper der Lebermoose, Stärkekörner, Krystalle, Krystal- 
loide in Pilobolus, sowie im Zellkern der Drüsenhaare von Pmguicula vul- 
garis blieben ungefärbt, und überhaupt ist mir Färbung gerbsäurefreier 
präformirter Massen nur an manchen der von Myxomijceten verschlungenen 
Fremdkörper aufgestoßen i), die z. B. Farbe speichern, wenn sie todte 
plasmatische Massen sind. Uebrigens kann eine weitere Untersuchung sehr 
wohl noch andere sich färbende geformte Körper in lebendigen Zellen ken- 
nen lernen, und z. B. für Bryum caespiticium ist es mir zweifelhaft, ob ge- 
wisse Farbstoff aufnehmende Bläschen Gerbstoff führen. 

Die Ausscheidungen, welche Methylenblau mit im Zellsaft gelösten 
Stoffen erzeugt, bestehen z. Th. aus kleinen Körnchen, die sich, mögen sie 
zahlreich oder spärlich sein, gerne zu